Читать онлайн Тайная сила обоняния. Доверься носу. Иди за инстинктами бесплатно

Тайная сила обоняния. Доверься носу. Иди за инстинктами

Bill Hansson

DIE NASE VORN.

EINE REISE IN DIE WELT DES GERUCHSSINNS

Originally published as «Die Nase vorn. Eine Reise in die Welt des Geruchssinns»

Copyright © 2021 S. Fischer Verlag GmbH, Frankfurt am Main

© Глазкова Т.Ю., перевод на русский, 2024

© Оформление. ООО «Издательство «Эксмо», 2024

* * *

Рис.0 Тайная сила обоняния. Доверься носу. Иди за инстинктами

Введение

Холодные месяцы позади. Поля только что вспаханы. Воздух впервые с начала года кажется по-настоящему теплым. В нем витает особый приятный запах. Для всех, кто пережил такой момент, аромат означает именно это: весна, свежая земля, пашни. Нас может унести в прошлое воспоминание, спрятанное где-то в глубине мозга. Едва ли любой другой сенсорный опыт столь активно вызывает в воображении картины давно минувших дней, как полученный через обоняние. Воспоминания как будто только и ждут, когда подходящий запах пробудит их.

В литературе один из самых ярких примеров способности запаха вызывать воспоминания можно найти в первом из семи романов шедеврального цикла Марселя Пруста «В поисках утраченного времени» (оригинальное название на французском – A la recherche du temps perdu). Сладкий аромат «Мадлен», маленьких бисквитных печений, невольно будит воспоминания о детстве и взрослой жизни автора.

Но обоняние – это не уникальная особенность людей. Все живые существа, позвоночные и беспозвоночные, от насекомых до людей, используют сенсорные системы для восприятия окружающей среды и общения друг с другом. В ходе эволюции многие биологические виды стали в той или иной степени зависимы от информации определенного типа. Цикады и летучие мыши в основном используют звуковые волны, стрекозы и люди часто полагаются на визуальные образы, а мотыльки, свиньи и собаки славятся своим острым нюхом.

Мы, люди, на самом деле очень рассчитываем на зрение и склонны забывать о других чувствах. Особенно это касается нашего обоняния – отчасти потому, что в наши дни мы меньше доверяем химической информации. Но и для нас в запахе есть нечто важное. Что-то, чего мы хотим избежать. Только подумайте, сколько усилий мы прилагаем, чтобы скрыть, замаскировав искусственными ароматизаторами или нейтрализовав дезодорантом, собственный естественный запах. Мы думаем, что меньше, чем другие живые существа, зависим от полученной благодаря обонянию информации, но в действительности это не так. Многие важные аспекты нашей жизни сильно зависят от запаха. О том, какие именно, я подробнее расскажу в главе о человеческом обонянии.

Животным острый нюх абсолютно необходим для выживания и размножения. Еще в XIX веке французский энтомолог Жан Анри Фабр заметил, что самка бабочки в клетке у него дома привлекает большое количество бабочек-самцов, и предположил, что это связано с запахами. Сегодня мы знаем, что он был на правильном пути. Самец мотылька следует за запахом, который самка оставляет в виде ароматного следа в гомеопатической концентрации; это делает мотылька, по-видимому, величайшим нюхачом среди всех животных.

Когда лосось возвращается на нерест в тот же рукав реки, где он родился, он ориентируется по запаху. Без обоняния он бы потерялся. Запахи в воде крайне специфичны: каждый приток имеет свои особенности.

Кобели так же, как мотыльки, стремятся учуять запах самки в течке, но их нюх не такой острый. Тем не менее чувствительность к запахам у собак в тысячу раз выше, чем у нас, людей. Мы используем их способности во многих ситуациях, таких как охота и выслеживание, поиск оказавшихся под руинами после землетрясения и даже диагностика рака. Для собак большая часть жизни протекает не столько в визуальной среде, сколько в атмосфере запахов, соответственно, и прошлое они воспринимают не в виде зрительных впечатлений, а в виде запахов. Ароматы остаются в окружающем мире и могут рассказать нашим четвероногим друзьям, что произошло или кто прошел мимо, много часов спустя.

Долгое время считалось, что у птиц нет обоняния или оно очень плохое. Сегодня мы знаем о птичьем нюхе больше. Грифы могут издалека уловить характерные молекулы запаха, исходящие от мертвого животного. Альбатросы и другие морские птицы находят дорогу к богатому планктоном участку по запаху, который обещает им успешную рыбалку.

Возможно, еще более удивительно то, что растения также могут посылать друг другу ароматические сообщения. Они также манипулируют друзьями и врагами с помощью очень специфических запахов. Например, если растение атакуют личинки бабочки, оно изменяет выделяемые летучие вещества. Эти молекулы играют две полезные роли. С одной стороны, они предупреждают соседей того же вида, что идет нападение, поэтому нужно активировать их защитные системы до того, как до них доберутся вредители. А с другой стороны, летучие вещества иногда могут служить и зовом о помощи: они привлекают естественных врагов этих личинок. Враг моего врага – мой друг. Даже в растительном мире. Кроме того, растения эволюционировали, чтобы привлекать насекомых, от которых зависит их опыление. Обычно этот процесс взаимовыгоден, но иногда растение обманом заставляет насекомых опылить его, не давая ничего взамен.

Все эти примеры ясно показывают, что выживание и размножение большинства живых существ зависит от обонятельной информации. Те, кто способен чувствовать химическую среду, могут адаптироваться к условиям окружающего мира, находить пищу или партнера и избегать множества врагов, токсинов и патогенов.

Но прежде чем мы сможем понять, как работает запах, нам нужно узнать, что это такое. Запах и вкус состоят из химической информации. Молекулы, растворенные в воде, дают нам вкус, а когда они находятся в воздухе, мы чувствуем их запах. Кусочек сахара не пахнет, потому что его молекулы слишком тяжелые и не взлетают, в то время как молекулы, которые исходят от лимона, нельзя спутать ни с чем другим. Молекулы лимона и цитрали[1] легко попадают в наши ноздри. Но не все испускаемые молекулы являются запахами. Они становятся частью запаха – например банана – только в том случае, если другое живое существо может их воспринять. Количество химических соединений поистине впечатляет. Банан испускает сотни различных молекул. Лишь немногие из них представляют собой настоящие молекулы запаха, которые могут уловить рецепторы насекомых или человеческий нос; все остальные – просто летучие вещества.

Чтобы иметь возможность воспринимать запахи, всем животным нужна некая система обнаружения. Особая часть нервной системы должна контактировать с окружающей средой и иметь специфические рецепторы, распознающие соответствующие молекулы. Эти рецепторы – специальные устройства распознавания – необходимы, поскольку нервы как таковые не могут ни видеть, ни обонять.

Чтобы видеть, людям нужны только три типа рецепторов, которые поглощают весь видимый свет. Свет состоит из более медленных или более быстрых волн, частота колебания которых вызывает впечатление разных цветов. Совсем иначе устроено обоняние. Каждая молекула аромата обладает уникальными химическими свойствами, которые отличают ее ото всех других молекул. Вот почему у нас не три обонятельных рецептора, а около четырехсот. В противном случае мы не смогли бы воспринимать миллионы различных запахов.

Большинство рецепторов реагируют на целый спектр молекул. Их активация похожа на игру на фортепиано. Если вы нажмете четыреста клавиш-рецепторов, то сможете воспроизвести миллионы мелодий запахов. Как только нервы в нашем носу улавливают молекулы запаха, сигналы направляются в определенную область мозга, где информация передается в клубочки (гломерулы) – маленькие шарики нервной ткани. Каждый клубочек получает сообщения от нервов, связанных с определенным типом рецепторов. Соответственно, «мелодия» транслируется в трехмерную карту деятельности. Эта карта считывается нейронами следующего уровня и передается в другие области мозга, такие как гиппокамп и миндалевидное тело, где значение запаха кодируется и помещается в контекст. Я вернусь к важности этих областей и всей системы позже.

Интересно, что обонятельная система имеет в основном сходное строение у большинства изученных до сих пор живых оргазизмов (за исключением растений). Периферические нервы с рецепторами сходятся в клубочки нервной ткани и в конечном итоге связаны с определенными областями мозга. Мы видим одни и те же строительные блоки у самых разных живых существ, от мух до людей.

Итак, хотя обоняние устроено более или менее одинаково у всех животных, оно, несомненно, имеет различное происхождение. Конвергентная эволюция на длинном пути от насекомых к человеку, вероятно, породила сходство между представителями различных классов. Для того чтобы все живые существа могли чувствовать запахи, их нос должен быть оснащен какой-либо формой химических детекторов, нейронов, которые могут улавливать различные молекулы в воздухе или в воде.

Восприятие и идентификация молекул происходят в обонятельных рецепторах, которые расположены в мембране обонятельных нервов – чувствительных нейронах. Рецепторы состоят из белков, молекулярные цепочки которых семь раз пронизывают мембрану нервной клетки. Они образуют карманы и складки, в которые молекулы аромата входят, как ключ в замок. Если ключ соответствует, он запускает нейрохимический процесс, называемый каскадом передачи, который приводит к электрической реакции нервной клетки. Затем этот сигнал может пройти по аксону нейрона к первой обонятельной станции мозга.

Но прежде чем изучить, что происходит в мозге, давайте посмотрим на микроокружение обонятельных сенсорных нейронов. В носу всех млекопитающих, птиц и других наземных позвоночных нервные клетки контактируют напрямую с воздухом. Это единственное место в нашем теле, где нейроны непосредственно подвергаются воздействию среды. Поэтому нос снабжен защитным слоем слизи, который окружает открытые нейроны. У насекомых и других членистоногих нейроны заключены в маленькие волоски на антеннах и педипальпах («носах» насекомых). Каждый из этих крошечных волосков также содержит слизь. По составу она похожа на морскую воду, но в ней много белков, поэтому слизь становится вязкой и сложнее испаряется. Белки также помогают жирным молекулам растворяться в «морской воде» носа.

От антенн и носа обонятельные сенсорные нейроны тянут свои аксоны к обонятельной луковице (у позвоночных) или антенной доле (у членистоногих) головного мозга. Эти первичные обонятельные центры мозга более или менее сходны у всех описанных здесь животных. Аксоны нейронов идут от носа к маленьким шарикам нервной ткани, называемым клубочками. Каждый тип обонятельных нейронов, продуцирующих обонятельные рецепторы определенного типа, нацеливается на определенный клубочек в луковице/доле. Таким образом, когда нейроны в носу или антеннах активируются, клубочки «раскрашиваются» картой активности. У насекомых – от пятидесяти до пятисот клубочков, у мыши их около двух тысяч, а у человека – еще больше.

Обработка информации частично происходит в обонятельной луковице или антенной доле с помощью рассеянных локальных нейронов, которые транспортируют информацию от одной маленькой сферы к другой и тем самым создают возможность влияния разных запахов друг на друга. В конце концов обработанное сообщение выходит из доли/луковицы через нейроны, связанные с высшими отделами мозга; здесь происходит восприятие, запоминание, принятие решений и другие когнитивные процессы.

А как насчет множества обонятельных сообщений, которые передают представители одного биологического вида друг другу и представителям другого вида? Что ж, для таких нейромедиаторов существует специальная терминология. Подробнее о ней рассказывается в следующих главах, здесь мы лишь упомянем некоторые из терминов.

Пахучее вещество, которое передает сообщение между особями одного и того же вида, называется феромоном. Типичный пример можно найти у сук, которые, когда у них течка, посылают обонятельное сообщение, которое призывает всех кобелей в этом районе: «Приходите и спарьтесь со мной!» В следующих главах мы приведем много примеров феромонов и их действия.

Другие нейромедиаторы передают сообщения между разными видами. Обычно их различают в зависимости от того, кто получает от них пользу: отправитель или получатель. Если они приносят пользу получателю, говорят о кайромонах. Типичным примером может служить запах, испускаемый животным-жертвой – допустим, мышью, которую затем съест хищник, например кошка.

Если же запах полезен отправителю, это алломон. К этой категории относятся все аттрактанты, а также защитные механизмы, такие как у скунса, который распыляет вонючую жидкость, чтобы отогнать врагов.

И, наконец, запах-послание может принести пользу обеим сторонам. Такое вещество называется синомоном. Классический пример синомона – запах цветов, опыляемых насекомыми: цветок оплодотворяется, а насекомое получает вознаграждение в виде нектара и пыльцы.

Люди накопили большой объем информации о том, как работает обоняние, какие молекулы задействованы и какие поведенческие реакции оно вызывает. Обладая этими знаниями, мы можем планировать разные стратегии, которые принесут нам многочисленные выгоды. Электронные «носы» уже помогают нам в диагностике заболеваний, проверке безопасности и мониторинге загрязнения окружающей среды. Кроме того, существует огромная индустрия, занимающаяся изобретением новых соблазнительных ароматов для тела. Когда свиновод хочет оплодотворить свиноматку, он покупает синтетические феромоны хряка, чтобы настроить ее на нужный лад. Многие виды насекомых также можно контролировать с помощью ароматов растений или феромонов.

В этой книге мы исследуем увлекательный мир ароматов на примерах из окружающей жизни. Получив знания о наших собственных органах обоняния, их функциях и строении, мы сможем рассмотреть системы других видов и даже классов.

В нескольких главах я поделюсь увлекательными открытиями, сделанными в ходе моих собственных исследований и исследований моих коллег. Это будут истории о разных животных, а также о том, как запахи растений влияют на окружающую среду. Я начну с возможного влияния изменения климата на экологию запахов и закончу обзором того, как люди используют обширные знания о запахах и поведении, управляемом запахами, в своих интересах.

Глава 1

Обоняние в антропоцене

Рис.1 Тайная сила обоняния. Доверься носу. Иди за инстинктами

Любой, кто прошел бы по улице города тысячу лет назад, вероятно, получил бы совершенно другие сенсорные впечатления, чем мы сегодня. Если бы мы попали в 1021 год, то не увидели бы ни машин, ни самолетов, ни кораблей. Может быть, нам не удалось бы даже пройти по настоящей улице в современном понимании этого слова. Мир, без сомнения, тогда был значительно тише. Таковы были бы наши слуховые и зрительные впечатления. Но как же запахи?

Обоняние имеет несколько уровней, и в этом контексте можно задать множество вопросов: пахнем ли мы и наша окружающая среда сегодня иначе, чем тысячу лет назад? Или чем сто лет назад? Как изменились запахи в нашей среде за эти годы? Как мы, люди, повлияли на сложный ландшафт ароматов вокруг нас? Изменилось ли наше собственное обоняние и восприятие запахов? Как наша деятельность повлияла на способность чувствовать запахи? Какие процессы привели к изменениям обоняния человека и животных?

Во-первых, в 1021 году мы не почувствовали бы волну автомобильных выхлопов или зловоние местных очистных сооружений. Синтетические запахи – например духов, дезодоранта или новой машины – тогда тоже отсутствовали. И даже естественные запахи, вероятно, были другими.

С тех пор как люди вторглись во все уголки земли, мы всегда находили способы изменять и эксплуатировать окружающую среду. Приведу лишь несколько примеров: мы вырубили леса, засадили поля зерновыми, уничтожили многие растения и животных и индустриализировали мир. Эту новую геологическую эпоху, в которую мир резко изменился в результате деятельности человека, часто называют антропоценом{1}.

Четкое определение времени начала этой эпохи до сих пор является предметом обсуждения. Гипотезы зарождения антропоцена основываются на самых разных исторических моментах: от начала сельскохозяйственной революции, около десяти или пятнадцати тысяч лет назад, до конца Второй мировой войны, то есть периода, отмеченного испытаниями ядерного оружия, экономическим бумом 1950-х годов и сопровождавшими его резкими социально-экономическими и климатическими изменениями.

Но какую бы точку отсчета мы ни выбрали, ясно одно: люди оказывают огромное влияние на планету в целом, а также на каждый вдох и выдох, которые делаем мы и другие животные. Точно так же мы воздействуем на молекулы, которые содержатся в каждом из этих вдохов и выдохов.

Наш изменчивый обонятельный ландшафт

Во-первых, давайте посмотрим на естественные запахи и на то, как они меняются. Тысячу лет назад природа практически не подвергалась влиянию человека. Многие виды растений и животных вместе населяли поля и леса. Повсюду росли цветы. Ель и сосна соседствовали с лиственными деревьями. Ключевое понятие, характеризующее природу того времени, – биологическое разнообразие. Со временем люди все активнее вырубали или выжигали леса, превращали цветущие луга в пахотные земли. Все эти изменения привели к массовому распространению нашего вида и увеличению количества человеческих особей. В то же время постепенно происходили глубокие изменения в обонятельном ландшафте нашей среды.

Вместо смешанных лесов с их разнообразием пород мы создали крупномасштабные монокультуры деревьев. Соответственно, и запахи стали более простыми – сравним запах современного елового леса с ароматом древнего смешанного. Вы и сами можете сравнить, когда в следующий раз окажетесь в лесу.

Такое же упрощение происходило параллельно на полях. Огромные монокультуры теперь можно найти там, где раньше было большое биологическое разнообразие. Прерии Северной Америки превратились в бескрайние поля кукурузы и пшеницы. Та же участь постигла и европейские луга. Ощущая так называемые естественные запахи вокруг нас, мы должны осознавать, что обонятельный ландшафт претерпел значительные изменения. Как это произошло?

Разрушительная роль CO2

Когда мы ведем автомобиль, летим в самолете или занимаемся промышленной деятельностью, мы выделяем много веществ, влияющих на климат и молекулярный состав атмосферы. Одним из наиболее широко освещаемых изменений, связанных с антропоценом, является увеличение в окружающей среде объема углекислого газа, CO2: оно способствует возникновению парникового эффекта, то есть резкому изменению глобальных температур, а также повышению кислотности океанов и общей дестабилизации климата{2}.

CO2 представляет собой слабо реакционноспособное соединение и не влияет напрямую на запахи в атмосфере, но может влиять на то, какие летучие вещества выделяет растение. Причина – в физиологических изменениях внутри растения. Углекислый газ увеличивает фотосинтез за счет сниженного потребления воды и изменения химического состава тканей растений{3}. Колебания уровня CO2 также могут влиять на способность насекомых находить растения-хозяев. Мотыльки ощущают выброс CO2, который происходит при раскрытии цветка, и используют его, чтобы найти своих поставщиков нектара. Если насекомым трудно найти нужные цветы из-за повышенного фонового уровня CO2 в воздухе, это сказывается как на опылении, так и на заражении вредителями{4}.

При повышенном фоновом уровне CO2 комарам труднее найти «донора крови», потому что этот газ является одним из основных обонятельных сигналов, которые комары используют для распознавания своих хозяев (см. главу 9){5}. С точки зрения человека, это можно считать преимуществом, но есть и обратная сторона.

Уже доказано, что видообразование комаров резко ускоряется в периоды повышенного содержания CO2 в атмосфере{6}. Это приводит к тому, что другие, более специфические запахи становятся эффективными в качестве потенциального механизма изоляции между новыми видами. С этой точки зрения прогнозируемое антропогенное повышение уровня CO2 в атмосфере имеет важные последствия для здоровья человека и, потенциально, для эффективности опыления за счет изменения численности и распределения насекомых.

Так что на суше перспективы безрадостны. Но и в море не лучше. CO2 растворяется в воде и образует угольную кислоту (H2CO3), которая увеличивает кислотность воды{7}. Исследования показали, что такая вода ухудшает обоняние морских обитателей. И независимо от того, помогает ли им обоняние избегать врагов, находить пищу или партнера, более низкий уровень pH океана значительно влияет на их жизнь и затрудняет подобную деятельность{8}. Пока неизвестно, смогут ли морская экосистема и пищевая сеть адаптироваться к изменившимся условиям.

Увеличение содержания газов и сдвиги температуры

В отличие от CO2, озон (O2) и оксиды азота (NOx) могут оказывать прямое влияние на состав аромата благодаря своей окисляющей способности. В последнее время уровень обоих экологических токсинов в атмосфере увеличился и, как ожидается, продолжит расти{9}. По мере повышения уровня этих газов все более вероятно, что смесь запахов, которая помогает насекомым в поиске пищи, организмов-хозяев или мест откладывания яиц, изменится. Хотя каждый из этих аспектов имеет свои собственные последствия, взаимодействие между ними, в свою очередь, приведет к новым изменениям.

Газы NOx образуются везде, где мы сжигаем какое-либо топливо. Они опасны для здоровья сами по себе и, кроме того, вызывают кислотные дожди и смог. Закись азота, также известная как веселящий газ, тоже способствует глобальному потеплению.

Метан вырабатывается в ходе многих естественных процессов: часто приводят в пример газы в кишечнике и отрыжку у коров. Однако сейчас он в том числе высвобождается в результате оттаивания тундры и таким образом способствует еще большему повышению температуры.

Озон образует в стратосфере вокруг Земли естественный защитный слой, поглощающий солнечную радиацию. Одновременно в нижних слоях атмосферы это основной компонент смога: он получается при взаимодействии солнечного света с различными техногенными выбросами.

Помимо различных газов, существует много гербицидов, фунгицидов и инсектицидов, используемых для борьбы с вредными сорняками, грибками и насекомыми. Такие химические вещества также оказывают заметное влияние на восприятие запаха. И, наконец, многочисленные виды деятельности человека высвобождают ионы металлов, которые могут напрямую влиять на обоняние.

Изменения температуры воздуха и моря являются ключевыми признаками антропоцена. Повлияют ли они на то, как мы ощущаем мир? Повышение температуры окружающей среды может непосредственно воздействовать на состав аромата, поскольку количество отдельных веществ в смеси зависит от их летучести. Но в результате могут измениться и физиологические реакции отправителя и получателя.

Мир насекомых

В последние годы появились вызывающие тревогу исследования, показывающие, что насекомые исчезают. В некоторых регионах Германии, например, биомасса насекомых сократилась более чем наполовину{10}. Столь резкое изменение среды обитания имеет серьезные последствия и для людей. Популяции пчел снижаются, а это означает, что фруктовые деревья не опыляются и мед не производится. Также страдают шмели и некоторые другие полезные виды насекомых.

И это еще не все. Насекомые являются основой питания многих птиц, поэтому пернатым не хватает пищи. Может ли уменьшение численности насекомых быть вызвано воздействием газов и загрязнения на запахи и обоняние? Это кажется вероятным, по крайней мере частично. Несколько исследований различных систем показали, что запахи меняются из-за выделяемых нами газов.

Например, опыление насекомыми. Коэволюция на протяжении миллионов лет настраивала взаимодействие цветов и насекомых к их взаимной выгоде (ну, в большинстве случаев; см. главу 13). Насекомые используют внешний вид цветов в первую очередь для ориентирования на больших расстояниях, а запах – при приближении. Если насекомое находит цветок, оно опыляет растение и получает в награду нектар и пыльцу. Однако здесь мы имеем дело с уязвимой системой. Мы можем доказать эту уязвимость, нарушив близкое обонятельное взаимодействие между цветком и насекомым (подробнее об этом исследовании см. в главе 7).

Если аромат цветка исчезает, то и опыление не происходит, и насекомое не может собрать нектар. Но поскольку это очень уязвимая система, для прерывания связи достаточно не полного исчезновения, а просто изменения запаха. И именно это происходит в результате загрязнения атмосферы газами, особенно озоном.

Воздействие озона

Озон обладает сильным окислительным действием, то есть он запускает химические реакции в других молекулах. В ходе эксперимента в моей лаборатории табачные бражники летели к определенному цветку в аэродинамической трубе. Сначала мы смоделировали условия, существующие сегодня в природе. Бражники быстро нашли цветок, опылили его и забрали нектар. Затем мы подвергли цветок воздействию озона в повышенной концентрации и снова наблюдали за поведением бабочек. Теперь насекомые явно потеряли ориентацию и уже не могли найти цветы. Когда мы проанализировали, какие молекулы выделяются из бутонов, оказалось, что вместо некоторых из них возникло другое вещество с совершенно другим запахом.

При таких концентрациях озона, которые возникают в теплые дни в ряде регионов мира, эффективность опыления растений насекомыми заметно снижалась. В ходе наших экспериментов мы исследовали, может ли воздействие озона уменьшить умение насекомых приспосабливаться. Именно это мы и обнаружили.

Если бы мы предложили мотыльку «новый» цветочный запах вместе с мощными визуальными сигналами, однократного восприятия нового запаха вместе с наличием нектара было бы достаточно, чтобы бабочка в будущем летела к богатому озоном запаху и воспринимала его как сигнал присутствия пищи{11}. Как сказал Ян Малкольм в «Парке юрского периода»: «Жизнь всегда находит выход».

Однако в большинстве случаев выяснялось, что высокий уровень озона оказывает пагубное влияние на эффективность опыления пчелами, шмелями, мотыльками и другими насекомыми. То же самое относится и к другим газам – например, к выхлопным газам дизельных двигателей{12}. Очевидно, что мы должны сделать все возможное, чтобы ограничить выбросы таких газов и максимально сократить их количество.

В другом исследовании моя коллега Джеральдин Райт изучала воздействие современных пестицидов на пчел-опылителей. Неоникотиноиды, в настоящее время наиболее широко используемые в мире инсектициды, менее вредны для птиц и млекопитающих, чем старые карбаматы и фосфорорганические соединения. Считалось, что меньшие количества менее вредны для полезных пчел. Однако, когда Джеральдин изучала обонятельные способности у медоносных пчел, подвергшихся воздействию неоникотиноидов в очень низких концентрациях, было обнаружено, что они серьезно нарушены{13}. И в этом случае обонятельная коммуникация и навыки, лежащие в ее основе, пострадали от действий людей.

Роль температурных колебаний

Температура также влияет на жизнь насекомых. При более высоких температурах все молекулы запаха испаряются намного быстрее и все пахнет сильнее. Поскольку у насекомых отсутствует терморегуляция – им не хватает способности поддерживать стабильную температуру тела, – их физиологические функции обычно точно настроены на температуру их среды обитания. Обоняние не является исключением. Жук, живущий в пустыне, может лучше всего ощущать запахи при 40 ℃. Тогда как мои измерения обонятельных нейронов в усиках зимней моли показывают, что оптимальная температура для этих бабочек составляет около 10 ℃ и система практически не функционирует при 20 ℃. Таким образом, постоянное повышение температуры, вызванное изменением климата, напрямую влияет на обоняние насекомых и, предположительно, многих других нетеплокровных животных.

Кроме того, повышение температуры позволяет насекомым продвигаться в новые регионы. Хотя их распространение не имеет прямого отношения к восприятию запахов, очевидно, что несколько общеизвестных видов насекомых, ориентирующихся на запахи, стремительно развиваются. В главе 9 речь пойдет о малярийном комаре. Это всего лишь один из многих видов, распространяющих болезни по всему миру. В настоящее время мы наблюдаем, как он перемещается на новые территории – в Европу и Северную Америку. Распространение вируса Зика из Южной и Центральной Америки на юг США также произошло благодаря комарам рода Aedes. Другие болезни, такие как лихорадка Западного Нила и лихорадка Чикунгунья, также распространяются по мере проникновения комаров-переносчиков в новые регионы{14}.

В главе 10 мы рассмотрим обоняние жука-короеда. Всего десять лет назад эти жуки каждый год производили одно поколение потомства, то есть каждая самка оставляла шестьдесят новых жуков. Сегодня в Центральной Европе мы имеем дело с тремя поколениями в год, то есть на одну самку приходится три тысячи потомков, которые впадают в спячку, уничтожив большое количество елей.

Исследования насекомых продолжаются

Если мы хотим знать, что именно, когда, как и где происходит, нам, безусловно, нужны дополнительные исследования. Решив лучше понять, как антропоцен влияет на обоняние насекомых, я основал Центр химической экологии насекомых нового поколения Общества Макса Планка (NGICE), где объединил для исследований в этой области специалистов из трех учреждений: из моего отдела эволюционной нейроэтологии в Институте химической экологии Общества Макса Планка в Германии, Шведского университета сельскохозяйственных наук и группы, исследующей феромоны на кафедре биологии университета Лунда (также в Швеции).

Наша общая цель – изучить влияние изменения климата, парниковых газов и загрязнения воздуха на химическую коммуникацию между насекомыми. Таким образом мы хотим внести свой вклад в решение глобальных проблем, связанных с климатическим кризисом, голодом и болезнями{15}.

Запах пластика

В 1907 году в Нью-Йорке бельгийский химик Лео Бакеланд изобрел бакелит – первый пластик, изготовленный из синтетических компонентов. С тех пор производство пластмасс приняло огромные масштабы. Сегодня мировое производство пластика оценивается в 360 миллионов тонн в год. Но почему это имеет значение для обонятельного восприятия?

Как подробно рассказывается в главе 4, птицы используют обоняние для разных целей. Для морских птиц способность чувствовать запах диметилсульфида (ДМС) – важная часть их обонятельной функции. Это соединение высвобождается из измельченного фитопланктона, часто при потреблении зоопланктоном. Так что для птиц сернистый газ – верный признак того, что поблизости много еды.

К сожалению, то, что животные воспринимают ДМС как сигнал о наличии корма, в век пластика создает проблему. Когда пластик плавает в воде в течение нескольких месяцев, он также выделяет ДМС, тем самым обманывая морских обитателей и заставляя их поверить, что он съедобен{16}. По данным Программы ООН по окружающей среде (ЮНЕП), мы ежегодно выбрасываем восемь миллионов тонн пластика в мировой океан{17}, и это, по примерным оценкам, более пяти триллионов крупных и мелких пластиковых частиц, и количество только увеличивается… Птицы по ошибке едят пластик, который забивает их пищеварительный тракт и в конечном итоге убивает их. Каждый год умирает около миллиона морских птиц, потому что их желудки полны наших пластиковых отходов.

Способность находить пищу в океане с помощью ДМС развилась не только у птиц. Тюлени и киты (см. главу 5), вероятно, используют ту же стратегию, подвергая себя таким же опасностям. При исследовании детенышей черепах у ста процентов этих крошечных существ уже был пластик в желудках{18}. Таковы серьезные экологические последствия массового производства одноразовых пластиковых предметов.

В Большом тихоокеанском мусорном пятне (одной из пяти свалок, обнаруженных в наших океанах) течения и ветра сгоняют выброшенный мусор (включая пластмассу и рыболовные снасти) на площадь примерно в два раза больше Техаса, или в три раза больше Франции, если сравнивать в масштабах Европы{19}. Поверхность воды в основном покрыта микропластиком. Согласно исследованиям, таких частиц уже может быть больше, чем зоопланктона, и они определенно нашли свой путь в Марианскую впадину, самую глубокую точку мирового океана{20}. Нетрудно представить, какую роль играет эта негативная тенденция в жизни птиц и других морских существ, которых привлекает запах.

Изменение обоняния

Помимо запаха диметилсульфида в воздухе, воздействующего на птиц и других животных, существует также антропогенное химическое загрязнение, распространяющееся по водным путям, океанам, озерам и рекам. Рыбы, ракообразные и другие обитатели водной стихии плавают в бульоне из искусственных молекул. Некоторые из этих молекул наносят ущерб животным и их экологическим системам.

Подобно нашим обонятельным нейронам, нейроны рыб подвержены прямому воздействию окружающей воды и всех растворенных в ней веществ. В том числе меди. Согласно исследованиям, высокая концентрация меди пагубно влияет напрямую на функцию обонятельных нейронов рыб, морских и речных ракообразных. При продолжительном воздействии нарушается нормальное поведение при спаривании и поиске пищи, обусловленное запахом{21}.

Чтобы защитить наши посевы, мы распыляем разнообразные пестициды, которые рано или поздно попадут в водоемы. Большинство владельцев садов для борьбы с сорняками используют гербициды, содержащие глифосат. В экспериментах это соединение препятствовало поиску корма рыбами даже в тех концентрациях, которые встречаются в природе, а функция обоняния у кижуча была нарушена{22}. Многие другие химические вещества также оказывают прямое влияние на поведение рыб. Поскольку некоторые виды лосося чрезвычайно важны с экономической точки зрения, было проведено множество исследований того, как пестициды влияют на это семейство рыб. Как выяснилось, большое количество промышленных химикатов, которые мы используем в сельском и лесном хозяйстве, влияет на сексуальное поведение рыб и на поиск ими корма (см. главу 5). Интересно, что циперметрин, который используется для защиты лосося от лососевых вшей в рыбоводной промышленности, также оказывал влияние на его поведение.

Другой пример – 4-нонилфенол, который широко используется в качестве смачивающего агента как в промышленности, так и на очистных сооружениях. Это соединение в настоящее время можно обнаружить почти в каждом водоеме по всему миру. Когда ученые подвергли социальные виды рыб воздействию 4-нонилфенола в концентрациях, встречающихся в природе, эксперимент имел серьезные последствия. Рыба больше не реагировала на феромоны, которые обычно вызывают образование косяков, и вместо этого демонстрировала противоположное поведение. По-видимому, загрязнение этим веществом напрямую влияет на поведение, касающееся как избегания хищников, так и поиска пищи{23}.

При изучении количества производимых нами химикатов и их влияния на природное химическое разнообразие становится ясно: рыбы и другие водные обитатели сильно страдают от них. В частности, из-за негативного воздействия на обоняние: иногда токсины окружающей среды напрямую нарушают обонятельную способность или оказывают косвенное влияние на поведение и на функции гормонов.

Человеческое обоняние

Вернемся в 1021 год и подумаем о собственном запахе. Как подробно рассказывается в главе 2, одна из крупнейших мировых индустрий процветает благодаря нашей вере в то, что от природы мы плохо пахнем. Духи и парфюмеры существовали в Индии, Египте и Месопотамии тысячи лет назад, но только в XVIII веке они стали популярны в Европе благодаря королю Франции Людовику XV и мадам де Помпадур. Эти двое стали законодателями парфюмерной моды, которой все хотели следовать. Но раньше, в 1021 году, большинство людей источали свой естественный запах.

Еще одна привычка, которая оказала большое влияние на запах нашего тела, – частое мытье и душ. Эти очистительные ритуалы также стали популярными в XVIII веке, когда вода впервые начала считаться полезной для здоровья даже в городах. Купание и использование мыла изменили микрофлору нашего тела, а вместе с ней и запах.

Вот почему в антропоцене мы пахнем меньше и иначе, чем люди в другие эпохи. Регулярно моясь, мы уменьшаем запах своего тела, а используя посторонние, сильно пахнущие вещества, кардинально его меняем. Дезодорирующие вещества, часто используемые в таких средствах, убивают микроорганизмы на нашей коже и таким образом серьезнее меняют наш запах.

Такое изменение, вероятно, означает и то, что мы можем получать меньше знаний о наших собратьях. В главе 2 и других частях этой книги на примере других видов рассказывается, что в запахах, которые мы испускаем, скрыто много информации. Значительная ее часть теряется в наших попытках замаскировать свое настоящее обонятельное «я».

Наше обоняние и антропоцен

Поскольку мы постоянно пытаемся скрыть свой запах, то рискуем потерять способность чувствовать запахи. Современный мир частично виноват в этой обонятельной дисфункции. Общепризнано, что плохое качество воздуха может привести к серьезным респираторным и сердечным заболеваниям, а вот нарушения обоняния, связанные с загрязнением воздуха, стали изучать лишь недавно{24}.

Кроме того, может существовать связь между загрязнением воздуха и риском психических расстройств или неврологических заболеваний, таких как болезнь Паркинсона или Альцгеймера. Плохое качество воздуха не является явной причиной таких неврологических расстройств, но исследования показывают, что риск возрастает, когда люди живут или работают в сильно загрязненных районах, особенно если в воздухе присутствуют частицы сажи{25}.

А как эти болезни связаны с обонянием? Аносмия (острая потеря обоняния) – часто один из первых признаков болезни Паркинсона и болезни Альцгеймера. Также аносмия нередко связана с депрессией и биполярным расстройством (см. главу 2).

В этой области, безусловно, необходимы дальнейшие исследования. Но вполне вероятно, что существует связь между обонятельными нервами и потоком спинномозговой жидкости, которая работает как «подушка» вокруг нашего головного и спинного мозга, а также помогает выводить продукты жизнедеятельности из клеток головного мозга. По некоторым данным, спинномозговая жидкость покидает наш организм не только через лимфатическую систему, но и через носовую полость. Если наши обонятельные нервы или связанные с ними нервные пути повреждены – например, вследствие загрязнения воздуха, – это может вызвать и неврологические расстройства из-за эффекта домино. Однако научные выводы в этой области не окончательны и дальнейшая исследовательская работа еще продолжается.

Болезни и запах

Люди приручили животных несколько тысяч лет назад. Вероятно, первыми спутниками человека были собаки, за ними последовали свиньи, коровы, лошади и другие. В 1021 году многие люди делили кров не только с родственниками, но и с домашними животными. Соответственно, у них с животными были общие микроорганизмы, и это послужило причиной возникновения многих болезней.

По мере того как люди размножались и популяция увеличивалась, мы создавали оптимальную среду для распространения таких болезней, и некоторые из них напрямую влияли на обоняние. Последний пример – пандемия COVID-19. При этом, согласно актуальным данным, вирус распространился через китайские рынки, где люди имеют непосредственный контакт с живыми дикими животными и торгуют ими в очень стесненных условиях. Здесь у вируса были обширные возможности заразить множество снующих людей – а затем начать циркулировать по всему миру.

Среди симптомов, с которыми сталкивались большинство пациентов с COVID-19, – полная потеря обоняния и вкуса. Однако до сих пор до конца неясно, действительно ли исчезает именно вкус, потому что то, что большинство считает вкусом, в действительности является запахом в носу и горле. В любом случае исследования потери обоняния при COVID-19 сосредоточены как на периферии – носе, так и на центральном уровне, то есть на мозге. На сегодняшний день некоторые результаты указывают на то, что могут быть затронуты специфические поддерживающие клетки вокруг обонятельных нейронов в носу. Углубленное исследование также изучает влияние COVID-19 на обонятельную луковицу больных{26}.

Через несколько лет мы, вероятно, будем точно знать, какой механизм использует этот вирус для отключения обоняния у пострадавших. Какова бы ни была причина, ясно одно: привычка к сосуществованию людей и животных стала причиной передачи вредных микроорганизмов от одного вида к другому. Мы должны учитывать это в наших отношениях с животными. Это касается и диких животных, и домашних. Чем плотнее они обитают, тем легче распространяются болезни. Совсем другой вопрос – частое применение антибиотиков, с помощью которых в промышленном животноводстве достигается высокая плотность поголовья. Но исследование этой проблемы – тема для другой книги.

Глава 2

Человеческое обоняние и запахи

Рис.2 Тайная сила обоняния. Доверься носу. Иди за инстинктами

Человеческие запахи имеют много функций. Мы их ощущаем и издаем. Они притягивают и отталкивают, вызывают отвращение или желание и даже предупреждают нас об опасности и болезнях. Обоняние помогает нам воспринимать и интерпретировать химический мир вокруг нас, и во многих отношениях оно необходимо для нашей безопасной, здоровой и счастливой жизни. И все же мы склонны пренебрегать этим чувством или считать его пережитком первобытных времен.

Обоняние – не первое чувство, которое приходит на ум, когда мы хотим объяснить, чем отличаемся от других живых существ. Сначала мы вспоминаем про зрение и слух, за ними следуют осязание и вкус. В некоторых случаях даже наше так называемое шестое чувство – якобы существующая особая интуиция – кажется нам более важным, чем обоняние. Не слишком ли это примитивное чувство для нас, цивилизованных людей? Предпочтем ли мы сосредоточиться на четких границах, отделяющих нас от животных, вместо того чтобы принять, что они могут быть несколько размыты? Если мы признаем важность обоняния, некоторые из нас могут почувствовать себя похожими на животных, что вряд ли нам понравится.

Но, судя по тем огромным суммам, которые мы ежегодно тратим на средства для избавления от запахов – или окутывания себя запахами, – кажется, что для многих из нас важно обонять и источать правильный аромат. Это настолько важно для нас, что превратилось в многомиллиардную индустрию. Мы знаем об ароматах, которые специально покупаем, например духи или освежитель воздуха, но в основном не замечаем, как компании постоянно и незаметно подсовывают нам запахи, ароматизируя почти каждый потребительский продукт и окружающую среду.

Когда мы посещаем торговый центр, он обычно ароматизирован, и часто это фирменный аромат. Одежда, которую мы там покупаем, почти наверняка ароматизирована, и это тоже обычно аромат бренда. Даже если мы ничего не покупаем и просто хотим выпить чашечку кофе, соблазняющий нас запах кофе – это, вопреки нашим предположениям, не запах свежемолотых или заваренных зерен, а запах бренда кофе, который варит машина.

Флагманом этой обширной индустрии является корпорация International Flavors and Fragrances, или IFF{27}. Она продает ароматы цистернами, а не маленькими бутылочками, и создана не только для того, чтобы доставлять нам удовольствие или освобождать нас от неприятных запахов. Ароматы – это нечто большее, чем просто человеческое тщеславие.

Почему нос и ноздри на нашем лице занимают такое видное место, если обоняние не является необходимым для выживания?

В некоторых ситуациях оно действительно крайне важно. Обонятельное восприятие постоянно занято анализом. Оно отслеживает качество потенциальной пищи, проверяет окружающую среду на наличие возможных опасностей, а также позволяет нам испытывать тонкие нюансы удовольствия – например, когда мы едим клубнику, потягиваем любимое вино или обнимаемся с любимым человеком.

Аналитическую функцию нашего обоняния легко понять, если сравнить ее с нашим чувством вкуса. Вкус состоит из пяти рудиментарных ощущений (соленого, кислого, горького, сладкого и умами – высокобелковых веществ) и в основном служит для максимально быстрого и рефлекторного удаления вредных веществ изо рта. Обоняние же анализирует химические данные с помощью порядка четырехсот типов рецепторов и позволяет оценить хорошую еду, питье или другие ценные для нас вещи – или, наоборот, запустить реакцию избегания для плохих объектов.

Сноски
1 Цитраль – бесцветная или светло-желтая вязкая жидкость с сильным запахом лимона. – Прим. перев.
1 Цитраль – бесцветная или светло-желтая вязкая жидкость с сильным запахом лимона. – Прим. перев.
Комментарии
1 Crutzen, P. J. & Stoermer, E. F. (2000). The Anthropocene. Global Change Newsletter, 41, 17.
2 Lindsey, R. (2020). Climate Change: Atmospheric Carbon Dioxide. Climate.gov. https://www.climate.gov/news-features/understanding-climate/climate-change-atmospheric-carbon-dioxide.
3 Drake, B. G., Gonzalez-Meler, M. A. & Long, S. P. (1997). MORE EFFICIENT PLANTS: A Consequence of Rising Atmospheric CO2? Annual review of plant physiology and plant molecular biology, 48, 609–639. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.48.1.609.
4 Goyret, J., Markwell, P. & Raguso, R. (2008). Context- and scale-dependent effects of floral CO2 on nectar foraging by Manduca sexta. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105, 45654570. 10.1073/pnas.0708629105.
5 Majeed, S., Hill, S. & Ignell, R. (2013). Impact of elevated CO2 background levels on the host-seeking behaviour of Aedes aegypti. The Journal of experimental biology. 217.10.1242/jeb.092718.
6 Tang, C., Davis, K. E., Delmer, C., Yang, D. & Wills, M. A. (2018). Elevated atmospheric CO2 promoted speciation in mosquitoes (Diptera, Culicidae). Communications biology, 1, 182. https://doi.org/10.1038/s42003-018-0191-7.
7 Haugan, P. M. & Drange, H. (1996). Effects of CO2 on the ocean environment. Energy Conversion and Management, 37, 1019–1022. https://doi.org/10.1016/0196-8904 (95)00292-8.
8 Porteus, C., Hubbard, P., Uren Webster, T., van Aerle, R., Canario, A., Santos, E. & Wilson, R. (2018). Near-future CO2 levels impair the olfactory system of a marine fish. Nature Climate Change. 8.10.1038/s41558-018-0224-8.
9 Yeung, L. Y., Murray, L. T., Martinerie, P., Witrant, E., Hu, H., Banerjee, A., Orsi, A. & Chappellaz, J. (2019). Isotopic constraint on the twentieth-century increase in tropospheric ozone. Nature, 570 (7760), 224–227. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1277-1.
10 Seibold, S., Gossner, M. M., Simons, N. K. et al. (2019). Arthropod decline in grasslands and forests is associated with landscape-level drivers. Nature, 574, 671–674. 10.1038/s41586-019-1684-3.
11 Cook, B., Haverkamp, A., Hansson, B. S. et al. (2020). Pollination in the Anthropocene: a Moth Can Learn Ozone-Altered Floral Blends. Journal of Chemical Ecology. 1–10. 10.1007/s10886-020-01211-4.
12 Girling, R., Lusebrink, I., Farthing, E. et al. (2013). Diesel exhaust rapidly degrades floral odours used by honeybees. Scientific Reports, 3, 2779. https://doi.org/10.1038/srep02779.
13 Kessler, S., Tiedeken, E. J., Simcock, K. L., Derveau, S., Mitchell, J., Softley, S., Stout, J. C. & Wright, G. A. (2015). Bees prefer foods containing neonicotinoid pesticides. Nature, 521 (7550), 74–76. https://doi.org/10.1038/nature14414.
14 K., Lippi, C. A., Johnson, L. R., Neira, M., Rohr, J. R., Ryan, S. J., Savage, V., Shocket, M. S., Sippy, R., Stewart Ibarra, A. M., Thomas, M. B. & Villena, O. (2019). Thermal biology of mosquito-borne disease. Ecology letters, 22 (10), 16901708. https://doi.org/10.1111/ele.13335.
16 Savoca, M., Wohlfeil, M., Ebeler, S. & Nevitt, G. (2016). Marine plastic debris emits a keystone infochemical for olfactory foraging seabirds. Science Advances, 2. e1600395-e1600395.10.1126/sciadv.1600395.
17 Our environment is drowning in plastic, unenvironment. org; https://www.unenvironment.org/interactive/beat-plastic-pollution.
18 Wilcox, C., Puckridge, M., Schuyler, Q., Townsend, K. & Hardesty, B. (2018). A quantitative analysis linking sea turtle mortality and plastic debris ingestion. Scientific Reports. 8.10.1038/s41598-018-30038-z.
19 Lebreton, L., Slat, B., Ferrari, F., Sainte-Rose, B., Aitken, J., Marthouse, R., Hajbane, S., Cunsolo, S., Schwarz, A., Levivier, A., Noble, K., Debeljak, P., Maral, H., Schoeneich-Argent, R., Brambini, R., Reisser, J. (2018). Evidence that the Great Pacific Garbage Patch is rapidly accumulating plastic. Scientific Reports. 2018.10.1038/s41598-018-22939-w.
20 Lindeque, P., Cole, M., Coppock, R., Lewis, C., Miller, R., Watts, A., Wilson-McNeal, A., Wright, S. & Galloway, T. (2020). Are we underestimating microplastic abundance in the marine environment? A comparison of microplastic capture with nets of different mesh-size. Environmental Pollution. 265. 114721.10.1016/j.envpol.2020.114721.
21 Beyers, D. & Farmer, M. (2001). Effects of copper on olfaction of Colorado pikeminnow. Environmental toxicology and chemistry / SETAC, 20, 907–12.10.1002/etc.5620 200427.
22 Tierney, K., Sampson, J., Ross, P., Sekela, M. & Kennedy, C. (2008). Salmon Olfaction Is Impaired by an Environmentally Realistic Pesticide Mixture. Environmental science & technology, 42, 4996–5001.10.1021/es800240u.
23 Ward, A. J., Duff, A. J., Horsfall, J. S. & Currie, S. (2008). Scents and scents-ability: pollution disrupts chemical social recognition and shoaling in fish. Proceedings. Biological sciences, 275 (1630), 101–105. https://doi.org/10.1098/rspb.2007.1283.
24 Ajmani, G. S., Suh, H. H. & Pinto, J. M. (2016). Effects of Ambient Air Pollution Exposure on Olfaction: A Review. Environmental health perspectives, 124 (11), 1683–1693. https://doi.org/10.1289/EHP136.
25 Calderón-Garciduenas, L., Gonzalez-Maciel, A., Reynoso-Robles, A., Hammond, J., Kulesza, R., Lachmann, I., Torres-Jardón, R., Mukherjee, P. S. & Maher, B. A. (2020). Quadruple abnormal protein aggregates in brainstem pathology and exogenous metal-rich magnetic nanoparticles (and engineered Ti-rich nanorods). The substantia nigrae is a very early target in young urbanites and the gastrointestinal tract a key brainstem portal. Environmental Research, 191, 110–139, ISSN0013-9351, https://doi.org/10.1016/j.envres.2020.110139.
26 Butowt, R. & von Bartheld, C. S. (2020). Anosmia in COVID-19: Underlying Mechanisms and Assessment of an Olfactory Route to Brain Infection. The Neuroscientist: a review journal bringing neurobiology, neurology and psychiatry, 1073858420956905. Advance online publication. https://doi.org/10.1177/1073858420956905.
1 Crutzen, P. J. & Stoermer, E. F. (2000). The Anthropocene. Global Change Newsletter, 41, 17.
2 Lindsey, R. (2020). Climate Change: Atmospheric Carbon Dioxide. Climate.gov. https://www.climate.gov/news-features/understanding-climate/climate-change-atmospheric-carbon-dioxide.
3 Drake, B. G., Gonzalez-Meler, M. A. & Long, S. P. (1997). MORE EFFICIENT PLANTS: A Consequence of Rising Atmospheric CO2? Annual review of plant physiology and plant molecular biology, 48, 609–639. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.48.1.609.
4 Goyret, J., Markwell, P. & Raguso, R. (2008). Context- and scale-dependent effects of floral CO2 on nectar foraging by Manduca sexta. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105, 45654570. 10.1073/pnas.0708629105.
5 Majeed, S., Hill, S. & Ignell, R. (2013). Impact of elevated CO2 background levels on the host-seeking behaviour of Aedes aegypti. The Journal of experimental biology. 217.10.1242/jeb.092718.
6 Tang, C., Davis, K. E., Delmer, C., Yang, D. & Wills, M. A. (2018). Elevated atmospheric CO2 promoted speciation in mosquitoes (Diptera, Culicidae). Communications biology, 1, 182. https://doi.org/10.1038/s42003-018-0191-7.
7 Haugan, P. M. & Drange, H. (1996). Effects of CO2 on the ocean environment. Energy Conversion and Management, 37, 1019–1022. https://doi.org/10.1016/0196-8904 (95)00292-8.
8 Porteus, C., Hubbard, P., Uren Webster, T., van Aerle, R., Canario, A., Santos, E. & Wilson, R. (2018). Near-future CO2 levels impair the olfactory system of a marine fish. Nature Climate Change. 8.10.1038/s41558-018-0224-8.
9 Yeung, L. Y., Murray, L. T., Martinerie, P., Witrant, E., Hu, H., Banerjee, A., Orsi, A. & Chappellaz, J. (2019). Isotopic constraint on the twentieth-century increase in tropospheric ozone. Nature, 570 (7760), 224–227. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1277-1.
10 Seibold, S., Gossner, M. M., Simons, N. K. et al. (2019). Arthropod decline in grasslands and forests is associated with landscape-level drivers. Nature, 574, 671–674. 10.1038/s41586-019-1684-3.
11 Cook, B., Haverkamp, A., Hansson, B. S. et al. (2020). Pollination in the Anthropocene: a Moth Can Learn Ozone-Altered Floral Blends. Journal of Chemical Ecology. 1–10. 10.1007/s10886-020-01211-4.
12 Girling, R., Lusebrink, I., Farthing, E. et al. (2013). Diesel exhaust rapidly degrades floral odours used by honeybees. Scientific Reports, 3, 2779. https://doi.org/10.1038/srep02779.
13 Kessler, S., Tiedeken, E. J., Simcock, K. L., Derveau, S., Mitchell, J., Softley, S., Stout, J. C. & Wright, G. A. (2015). Bees prefer foods containing neonicotinoid pesticides. Nature, 521 (7550), 74–76. https://doi.org/10.1038/nature14414.
14 K., Lippi, C. A., Johnson, L. R., Neira, M., Rohr, J. R., Ryan, S. J., Savage, V., Shocket, M. S., Sippy, R., Stewart Ibarra, A. M., Thomas, M. B. & Villena, O. (2019). Thermal biology of mosquito-borne disease. Ecology letters, 22 (10), 16901708. https://doi.org/10.1111/ele.13335.
16 Savoca, M., Wohlfeil, M., Ebeler, S. & Nevitt, G. (2016). Marine plastic debris emits a keystone infochemical for olfactory foraging seabirds. Science Advances, 2. e1600395-e1600395.10.1126/sciadv.1600395.
17 Our environment is drowning in plastic, unenvironment. org; https://www.unenvironment.org/interactive/beat-plastic-pollution.
18 Wilcox, C., Puckridge, M., Schuyler, Q., Townsend, K. & Hardesty, B. (2018). A quantitative analysis linking sea turtle mortality and plastic debris ingestion. Scientific Reports. 8.10.1038/s41598-018-30038-z.
19 Lebreton, L., Slat, B., Ferrari, F., Sainte-Rose, B., Aitken, J., Marthouse, R., Hajbane, S., Cunsolo, S., Schwarz, A., Levivier, A., Noble, K., Debeljak, P., Maral, H., Schoeneich-Argent, R., Brambini, R., Reisser, J. (2018). Evidence that the Great Pacific Garbage Patch is rapidly accumulating plastic. Scientific Reports. 2018.10.1038/s41598-018-22939-w.
20 Lindeque, P., Cole, M., Coppock, R., Lewis, C., Miller, R., Watts, A., Wilson-McNeal, A., Wright, S. & Galloway, T. (2020). Are we underestimating microplastic abundance in the marine environment? A comparison of microplastic capture with nets of different mesh-size. Environmental Pollution. 265. 114721.10.1016/j.envpol.2020.114721.
21 Beyers, D. & Farmer, M. (2001). Effects of copper on olfaction of Colorado pikeminnow. Environmental toxicology and chemistry / SETAC, 20, 907–12.10.1002/etc.5620 200427.
22 Tierney, K., Sampson, J., Ross, P., Sekela, M. & Kennedy, C. (2008). Salmon Olfaction Is Impaired by an Environmentally Realistic Pesticide Mixture. Environmental science & technology, 42, 4996–5001.10.1021/es800240u.
23 Ward, A. J., Duff, A. J., Horsfall, J. S. & Currie, S. (2008). Scents and scents-ability: pollution disrupts chemical social recognition and shoaling in fish. Proceedings. Biological sciences, 275 (1630), 101–105. https://doi.org/10.1098/rspb.2007.1283.
24 Ajmani, G. S., Suh, H. H. & Pinto, J. M. (2016). Effects of Ambient Air Pollution Exposure on Olfaction: A Review. Environmental health perspectives, 124 (11), 1683–1693. https://doi.org/10.1289/EHP136.
25 Calderón-Garciduenas, L., Gonzalez-Maciel, A., Reynoso-Robles, A., Hammond, J., Kulesza, R., Lachmann, I., Torres-Jardón, R., Mukherjee, P. S. & Maher, B. A. (2020). Quadruple abnormal protein aggregates in brainstem pathology and exogenous metal-rich magnetic nanoparticles (and engineered Ti-rich nanorods). The substantia nigrae is a very early target in young urbanites and the gastrointestinal tract a key brainstem portal. Environmental Research, 191, 110–139, ISSN0013-9351, https://doi.org/10.1016/j.envres.2020.110139.
26 Butowt, R. & von Bartheld, C. S. (2020). Anosmia in COVID-19: Underlying Mechanisms and Assessment of an Olfactory Route to Brain Infection. The Neuroscientist: a review journal bringing neurobiology, neurology and psychiatry, 1073858420956905. Advance online publication. https://doi.org/10.1177/1073858420956905.
Продолжить чтение