Читать онлайн Черная книга флоры Белгородской области бесплатно

Предисловие

Известно, что чужеродные растения представляют собой одну из наиболее серьезных глобальных угроз для природных экосистем и биоразнообразия планеты в целом. Экспансия неаборигенных видов способна наносить значительный ущерб экономике, здоровью человека и животных (Davis, 2003; Pimentel et al., 2005; Виноградова и др., 2010; Vilà et al., 2011; Simberloff et al., 2013).

Необходимость разработки эффективных мер мониторинга и контроля распространения чужеродных видов в различных странах рассматривается как приоритетный вопрос, связанный с биобезопасностью государства. Исследования неаборигенных растений, проведенные ранее в России, Украине, Германии, Голландии, Польше, Словакии, Франции, Чехии свидетельствуют как о сходстве глобальных факторов, влияющих на миграции чужеродных видов и их микроэволюцию, так и о специфике их формирования в различных региональных условиях (Hejny, Jehlik, 1972; Тохтарь и др., 2003; Tokhtar et al., 2011). Неожиданным фактом стало близкое во времени, а иногда и практически одновременное обнаружение пула новых для удаленных географически регионов чужеродных видов (Туганаев, Пузырев, 1988; Игнатов, Макаров, 1984; Бочкин, Тохтарь 1992; Тохтарь, Петрик, 1993; Бочкин, 2016). Анализ подкарантинных грузов, в которых присутствовали диаспоры чужеродных растений, отчасти объяснял суть этого явления, поскольку многие выявленные ботаниками виды присутствовали в сельскохозяйственных грузах, поступающих в разные регионы (Suominen, 1979; Бурда, Тохтарь, 1998).

Стирание природных барьеров, расширение транспортной инфраструктуры и интенсификация торговых связей между странами в эпоху Антропоцена способствует массовой широкомасштабной миграции чужеродных видов в новые местообитания (Протопопова, 1991). В этом мы еще раз убедились, обнаружив 21 новый вид для ряда регионов России при исследовании флоры Транссибирской магистрали (ТСМ) в рамках реализации международного проекта «С запада на восток и обратно – Транссибирская магистраль как континентальный вектор расселения растений» (Тохтарь и др., 2020; 2021б; 2022б). Вместе с тем при анализе территориального распространения чужеродных видов в разных регионах ТСМ мы столкнулись с недостатком данных о них, что осложняло оценку характера их дальнейшей инвазии. В связи с этим региональный аспект изучения неаборигенных растений крайне важен для понимания глобальных процессов антропохорной миграции видов. Именно региональные исследования становятся основой для обобщения данных и выявления фундаментальных закономерностей.

Несмотря на большое количество информации о влиянии инвазионных видов на региональные флоры, универсальные подходы к решению задач, связанных с мониторингом и предотвращением фитоинвазий, все еще не разработаны (Pyšek et al., 2017; Дгебуадзе и др., 2008; Тохтарь, Грошенко, 2011).

Идея создания «Черной книги флоры Белгородской области» была продиктована потребностью детального обобщения информации о фитоинвазиях в регионе. Несмотря на многочисленные, но разрозненные публикации о находках новых видов, особенности их распространения и экспансии не были глубоко проанализированы. Представленные в этих публикациях данные фрагментарны и чаще всего ограничиваются лишь констатацией факта нахождения того или иного вида в различных местообитаниях региона. В то же самое время для Белгородской области проблема появления, распространения и контроля инвазий чужеродных видов растений особенно актуальна, учитывая трансграничное расположение региона и смыкание на его территории различных природно-климатических зон.

Кроме того, в «Черной книге флоры Белгородской области», учитывая предыдущий опыт авторов в исследованиях чужеродных видов, было важно привнести элементы развития самой методологии и подходов, традиционно применяемых в «Черных книгах…». При подготовке монографии мы постарались уйти от стандартного, справочного изложения данных и внести в книгу наши рассуждения, обобщения и анализ полученных результатов.

Для выявления и систематизации текущих данных о местообитаниях инвазионных видов на платформе INaturalist была создана база данных по Белгородской области. Помимо этого, нам удалось получить дополнительную информацию о распространении в регионе ряда древесно-кустарниковых видов путем их дистанционной идентификации на 3-D диаграммах улиц населенных пунктов региона с использованием баз данных Google и Yandex Panorama. Для визуализации взаимосвязей различных параметров растений и данных о характере их распространения применялись методы многомерной статистики. Использованные подходы при создании «Черной книги флоры Белгородской области» могут быть с успехом опробованы и применены при изучении чужеродных видов в других регионах. Это может способствовать получению новых возможностей в анализе закономерностей распространения инвазионных растений как в региональном, так и в глобальном аспектах.

«Черная книга флоры Белгородской области» является как научной монографией, так и учебно-справочным пособием и образовательным ресурсом, который может быть использован специалистами в области ботаники, экологии, инвазионной биологии, карантина растений, а также преподавателями и студентами.

В.К. Тохтарь

Введение

История Земли неразрывно связана с периодическим возникновением катастрофических изменений природной среды, которые кардинально меняли ход ее развития, что приводило к значительным смещениям ранее сформировавшихся фитогеографических зон (Исаков и др., 1986). Обладая достаточно широким адаптивным потенциалом, растения издавна приспособились к подобным историческим событиям, постепенно распространяясь по новым территориям. Таким образом, постоянное «растекание фитобиоты», «возрастание энтропии» путем расселения и миграции растений является составным элементом эволюции, изначально присущей способностью видов приспосабливаться к существованию в новых условиях среды и занимать свободные экологически ниши.

К глобальным изменениям природной среды прошлых эпох относятся изменения климата, геометрии континентов, рельефа суши, дна океанов и др. Послеледниковые миграции растений, согласно теории «tabula rasa», обусловлены гибелью растений во время оледенения и последующим их распространением на освободившиеся территории из Центральной Европы, Сибири, Британских островов. Разрушение биогеографических барьеров (горные хребты, водоемы, пустыни) способствовало расселению растений, хотя подобные процессы растягивались порой на десятки тысяч и даже многие миллионы лет.

С наступлением эпохи Антропоцена миграции растений многократно ускорились и приобрели глобальный характер. Этот процесс сопровождался увеличением числа антропогенно нарушенных местообитаний (Бурда, 1991; Тохтарь, Петин, 2015; Lisetskii et al., 2016), появлением свободных экологических ниш, усилением интерконтинентальных миграций растений за счет расширения и интенсификации торговых связей между странами (Burda, Tokhtar, 1992; Wittig, Tokhtar, 2003; Pyšek, Richardson, 2006). В сравнении с прошлыми эпохами число новых видов, расселившихся в новые местообитания, многократно возросло (Pyšek et al., 2017; Seebens et al., 2021). Скорость расселения растений оценивается, по разным данным, от 2 до 370 м/год, данные же по чужеродным растениям дают совсем другой результат – до 167 и более км/год (Виноградова и др., 2010).

В настоящее время сохранение биологического разнообразия является безусловным приоритетом и условием устойчивого развития человечества и природы как материальной основы существования цивилизации. Эти фундаментальные положения закреплены в «Повестке дня на XXI век» и Конвенции о биологическом разнообразии, принятых в 1992 г. на саммите Организации Объединенных Наций в Рио-де-Жанейро.

Среди угроз биоразнообразию планеты наиболее серьезной является антропогенная трансформация природных экосистем (вырубка лесов, распашка степей, сельскохозяйственное освоение земель, развитие городов и т.д.). Признано, что второй по значимости проблемой в мире является угроза неконтролируемого распространения чужеродных видов. Неаборигенные организмы конкурируют за ресурсы с местными видами, изменяют физические характеристики среды обитания, характер межвидовых связей в растительных сообществах, вместе с ними в регионы заносятся нехарактерные для местности инорайонные вредители и болезни растений (Тохтарь и др., 1998; Абрамова, 2012; Dangremond et al., 2010; Vila et al., 2011; Gibbons et al., 2017). Инвазионные растения угрожают биоразнообразию и функционированию экосистем во всем мире, приводят к значительным экономическим, экологическим и социальным потерям и даже полномасштабным экологическим катастрофам (Борисова, 2010; Vila et al., 2011; Crystal-Ornelas et al., 2021; Foster et al., 2022). Многомиллиардный ущерб от распространения чужеродных видов в мире принял столь угрожающий характер, что это привело к принятию ряда международных актов в Конвенции ООН о биологическом разнообразии (Convention on Biological Diversity, 2014). Глобальный характер биологических инвазий требует от международных и государственных органов неотложных мер по их предотвращению. В Российской Федерации проникновение в окружающую среду инвазионных видов растений признано одной из угроз национальной безопасности страны в экологической сфере.

Решение об ограничении «биологического загрязнения» уже принято на Федеральном уровне. В настоящее время в лесных насаждениях Российской Федерации запрещена посадка древесных чужеродных видов: Постановление Правительства Российской Федерации от 09.12.2020 № 2047 «Об утверждении Правил санитарной безопасности в лесах» п. 39: «В лесах запрещается разведение и использование растений, животных и других организмов, несвойственных естественным экологическим системам, а также созданных искусственным путем, без разработки эффективных мер по предотвращению их неконтролируемого размножения». На землях лесного фонда, особенно на особо охраняемых природных территориях, запрещено использование при лесовосстановлении видов-интродуцентов, вместо этого рекомендуется использовать только местные породы, характерные для конкретного региона. К сожалению, в ряде случаев интродуценты могут высаживаться при озеленении не только в населенных пунктах, но и на ненарушенных степных склонах. Несмотря на то, что эти территории не являются землями гослесфонда, они, тем не менее, также могут стать источником дальнейшей инвазии растений.

Создание и задачи Черных книг. В связи со всем вышесказанным одной из задач инвазионной ботаники является мониторинг появления и создание вероятностного прогноза распространения инвазионных растений для борьбы с ними путем разработки способов управления фитоинвазиями и реализации мер контроля популяций неаборигенных видов. Для решения этой задачи создаются «Черные книги» и black-lists инвазионных видов растений различных стран и регионов.

В Черные книги внесены опасные инвазионные виды, способные: наносить значительный экономический ущерб, в том числе ущерб здоровью человека и домашних животных; приводить к исчезновению местных редких и исчезающих видов и экосистем; выполнять роль новых растений-хозяев для различных паразитов и возбудителей заболеваний, которые заносятся вместе с ними в новые местообитания (Tokhtar, Khomyakov, 2000; Guo, 2006; Виноградова и др., 2010).

Основной целью создания «Черных книг…» является информирование органов власти, природоохранных учреждений и широких слоев населения об опасности распространения тех или иных чужеродных видов (Нотов и др., 2010; Виноградова и др., 2011; Решетникова и др., 2019).

Известно, что решение проблемы биологического загрязнения чужеродными видами требует привлечения значительных человеческих и бюджетных ресурсов в случае, если распространение вида уже произошло. В то же время показано, что подавляющее большинство чужеродных видов – выходцы из культуры. Именно поэтому организация системы мониторинга в различных регионах на основании региональных данных «Черных книг …» позволяет достаточно рано, до момента закрепления инвазионного вида в составе местной флоры, предотвратить масштабные изменения, связанные с его появлением. Для его уничтожения на этой фазе распространения не требуется привлечения тех огромных средств, которые обычно традиционно задействованы в борьбе с уже распространившимися видами. Основной мерой контроля численности может стать ограничение новых посадок.

Еще одной задачей «Черных книг…» может быть мониторинг уже широко распространившихся видов, на основе которого формулируются фундаментальные выводы о мерах борьбы с чужеродной флорой для сохранения естественных биоценозов. Число чужеродных видов может быть одной из мер, определяющих степень нарушенности фитоценоза.

История разработки «Черных книг…» в России. На сегодняшний день биологами разработаны основные методические аспекты создания «Черных книг» и «черных списков» флор отдельных регионов с учетом опасности, которую представляют инвазионные виды и особенностей их распространения в соответствии с четырьмя статусами их инвазивности (Vinogradova et al., 2021). В 2010 году была опубликована «Черная книга флоры Средней России» (Виноградова и др., 2010). В ней представлены сведения о 52 инвазионных видах растений – наиболее вредоносных, широко распространенных на территории Средней России, приведены сведения о характере распространения в пределах вторичных ареалов каждого вида, а также проведена оценка экономического ущерба и разработаны рекомендации по возможному использованию.

Анализ опубликованных данных позволил выявить основные этапы формирования инвазионной ботаники в России как целостного научного направления (Tokhtar et al., 2021). На первом этапе ее развития (с 1927 по 1988 гг.) были определены основные объекты исследования, обозначены различия между чужеродными и инвазионными видами, начат целенаправленный поиск и регистрация новых заносных видов неаборигенных растений. На втором этапе (с 1989 по 2002 гг.) исследователями были составлены и проанализированы многочисленные списки «адвентивных флор». Ряд работ был посвящен выявлению закономерностей микроэволюции чужеродных растений во вторичном ареале распространения. На третьем этапе (с 2003 по 2014 гг.) фокус исследований значительно сместился с изучения чужеродных видов на инвазионные, поскольку результаты таких исследований наиболее востребованы и имеют важное практическое значение. В это время начинается публикация «Черных книг …» различных регионов России, разрабатываются основные принципы их создания. Современный четвертый этап исследований инвазионных видов растений (с 2015 г.) характеризуется завершением общей инвентаризации инвазионных видов, разработкой, углублением и дополнением различных методологических подходов и методов их анализа (Tokhtar et al., 2021). Реализация этих исследований позволяет выявлять глубинные, скрытые механизмы фитоинвазий, детально изучать биологию наиболее опасных для местных экосистем видов-трансформеров, проводить мониторинг инвазионных популяций и очагов распространения растений с целью прогнозирования их дальнейшей экспансии (Vinogradova et al., 2021).

Высокая динамика инвазионного компонента флоры определяет необходимость продолжения работ по регулярному мониторингу и инвентаризации чужеродных видов в регионах. Именно региональные исследования становятся основой для обобщения данных и выявления фундаментальных закономерностей. Инвентаризация инвазионных видов, а также картирование их ареалов являются важным источником информации для специалистов в области охраны природы. В настоящее время изданы «Черные книги …» следующих регионов России: Тверской области (Виноградова и др., 2011), Удмуртской Республики (Баранова и др., 2016), Сибири (Эбель и др., 2016), Дальнего Востока (Виноградова и др., 2021), Нижнего Новгорода (Мининзон и др., 2020), Калужской области (Решетникова и др., 2019), Республики Башкортостан (Абрамова и др., 2021), Республики Кабардино-Балкария (Шхагапсоев и др., 2021). Использование единой методики позволило ученым составить списки инвазионных растений (черные списки) Верхнего Поволжья (Тремасова и др., 2013), Среднего Поволжья (Сенатор и др., 2017), Чеченской Республики (Шхагапсоев и др., 2022), Ярославской области (Тремасова и др., 2012), Хабаровского края (Antonova, 2013), Волгоградской (Сагалаев, 2013), Брянской (Панасенко, 2014), Воронежской (Стародубцева и др., 2014) и других областей.

«Черная книга флоры Белгородской области» дает возможность разработать концепцию эффективной региональной системы мониторинга биологического загрязнения окружающей среды региона. Она включает информацию о видах, чье расселение по территории региона следует ограничить, а также о широко расселившихся инвазионных растениях, ставших компонентами биоценоза.

Как и другие региональные издания, «Черная книга флоры Белгородской области» включает новейшую информацию об инвазионном статусе вида, его появлении и распространении, краткий анализ биологических, экологических, морфологических особенностей и вероятностный прогноз дальнейшего распространения, практические рекомендации для предотвращения их распространения и контроля численности.

Данные о распространении видов во вторичном ареале на территории Белгородской области основаны, во-первых, на традиционном анализе гербарного материала: проанализированы сборы из Белгородской области в 12 Гербариях Федерального и регионального значения, а также на анализе литературы по региону. Во вторых, использованы собственные полевые материалы: с 2006 г. авторы обследовали все районы Белгородской области, провели более 700 экспедиционных выездов в регионе, выполнили более 1500 флористических описаний растительных сообществ с участием чужеродных видов. Это дало возможность обобщить данные о времени и месте первоначального появления видов в Белгородской области, а также выявить динамику их расселения.

Вместе с тем при подготовке издания авторами осуществлен поиск новых дополнительных подходов в представлении данных, которые расширяют возможности анализа и прогноза при выявлении закономерностей формирования инвазионного компонента флоры. В этом отношении данные по «Черной книге флоры Белгородской области» опирались на данные цифрового проекта, созданного авторами на платформе INaturalist с точным указанием географических координат вида, в которых он был найден на момент издания книги и конкретных пунктах и местообитаниях. Эти данные отражены на приведенных в очерках картах. По нашему мнению, создание цифровых карт с указанием местонахождений инвазионных видов является ключевым результатом проведенных исследований, поскольку дает возможность в будущем отталкиваться от этих данных при анализе путей и скорости распространения растений в регионе.

Еще одной новой характеристикой, не использованной в других «Черных книгах…» является понятие «темп инвазии». Применение этого термина позволяет различить широко распространившиеся чужеродные виды со стабильной численностью, ставшие компонентами естественных сообществ, от видов, которые осваивают новые биотопы и агрессивно воздействуют на аборигенную флору. Оценка темпа инвазии растений является важным параметром экспансии чужеродных видов, поскольку их распространение не всегда происходит равномерно, способно замедляться или ускоряться.

Особенностью изучения флоры Белгородской области является долговременный мониторинг на нескольких заповедных участках, входящих в настоящее время в заповедник «Белогорье». Инвазия чужеродных растений на этих территориях отражает влияние фитоинвазий на ненарушенные сообщества региона и отдельно обсуждается в очерках.

Как было показано в различных «Черных книгах …» европейской части России, наибольшее число инвазионных видов мигрируют из культуры. Именно специально высаженные чужеродные растения впоследствии могут оказать наиболее вредоносное влияние на растительные сообщества. В «Черной книге флоры Белгородской области» на основе всестороннего анализа выявлены источники инвазии и чужеродные виды, чья интродукция в регионе должна быть прекращена или ограничена. Несомненно, что состав и инвазионный статус чужеродных растений региона со временем будет претерпевать изменения. Именно для этого необходим постоянный мониторинг этой группы растений специалистами.

Некоторые виды, несмотря на то, что пока не вошли в состав «Черной книги…» из-за своего ограниченного распространения, требуют пристального внимания. К одному из них относится Nelumbo nucifera Gaertn. (рис. 1). Вид в настоящий момент находится на начальной стадии натурализации в регионе и в будущем может стать угрозой для флоры и фауны водоемов Белгородской области.

Рис. 1. Заросли инвазионного вида Nelumbo nucifera в Белгородском районе

Еще одним растением, инвазионная активность которого постепенно возрастает, является Ptelea trifoliata L. (рис. 2). Несмотря на то, что этот вид, ограниченно распространен в регионе, он способен успешно расселяться в новые местообитания из посадок и, несомненно, также требует повышенного внимания со стороны специалистов.

Рис. 2. Ptelea trifoliata в сосновом лесу

Мы надеемся, что «Черная книга флоры Белгородской области» будет способствовать пониманию экологических и экономических угроз, которые уже существуют или могут возникнуть от вселения и распространения чужеродных видов растений. Рассчитываем, что она будет содействовать дальнейшим исследованиям особенностей формирования чужеродной флоры Белгородской области.

Охрана природы может быть направлена как на сохранение исчезающих видов, так и на предотвращение расселения чужеродных организмов. В этом контексте подготовка и издание «Черной книги флоры Белгородской области» может стать важным инструментом, который будет способствовать сохранению биологических ресурсов региона, проведению мониторинговых мероприятий специалистами, популяризации и распространению знаний о чужеродных растениях.

За помощь в работе с гербарными материалами и консультации по распространению инвазионных растений в регионе авторы выражают благодарность: Ю.К. Виноградовой, Л.М. Абрамовой, М.В. Арбузовой, Н.И. Золотухину, А.А. Нотову, Н.А. Багриковой, Е.А. Борисовой, В.Д. Бочкину, О.Г. Барановой, В.В. Корженевскому, Я.М. Голованову, Л.А. Тохтарь, С.Р. Майорову, О.В. Морозовой, R. Wittig, P. Pysek, J. Pergl, H. Seebens, В.И. Радыгиной, Л.В. Рязановой, С.А. Сенатору, Т.Н. Смекаловой, А.В. Леострину, Н.Ю. Степановой

1. Физико-географические и природно-исторические условия формирования адвентивного компонента флоры на юго-западе Среднерусской возвышенности

Территория юго-запада Среднерусской возвышенности рассматривается нами в пределах административных границ Белгородской области. Она представляет собой крупную геоморфологическую область, расположенную в центре Восточно-Европейской равнины. Особенностью исследуемой территории является ее расположение на границе различных природных зон: северо-западная часть находится в лесостепной зоне, а юго-восточная – в степной зоне европейской части России. Западная и южная границы возвышенности плавно переходят в прилегающие низменности, поэтому они выражены не так четко.

Рельеф территории. Представляет собой приподнятую и пологоволнистую слегка всхолмленную равнину, сильно расчлененную глубоко вдающимися в нее широкими древними речными долинами и множеством балок и оврагов. Выделяются отдельные возвышенные или низинные места. Наивысшая точка – 277 м над уровнем моря, находится в Губкинском городском округе между селами Истобное и Ольховатка, а ниже всего расположены днища долины рек Оскола – 79 м и Северского Донца – 102 м (Еленевский и др., 2004). Правобережье реки Оскол относится к району активного развития мелового карста, который представлен различного рода поглощающими воронками и провальными просадками (Михно, 1976).

Гидрология региона. По территории, с северо-востока на юго-запад, простирается водораздел, разделяющий речные системы бассейна Днепра (реки Сейм, Псел, Ворскла) от речных систем бассейна Дона (реки Северский Донец и Оскол) («Природные ресурсы…», 2007). Кроме реки Оскол и его левого притока Убли, все реки имеют истоки на территории области и протекают в основном в меридиональном и субмеридиональном направлениях. Исключение составляют левые и правые притоки Оскола, реки Осколец, Орлик, Халань, а также Потудань, Усердец, Тихая Сосна, Черная Калитва. Всего на территории региона протекает свыше 480 малых рек и ручьев, большинство из которых относятся к бассейну Азовского моря. Наиболее крупные из них: Северский Донец, Ворскла, Псел (на северо-западе Белгородской области), Оскол, Тихая Сосна, Черная Калитва, Валуй, Айдар (в восточной части региона) («Природные ресурсы …», 2005). Склоновая эрозия почв связана с большой высотой водоразделов рек и рыхлым составом подстилающих ее пород («Природные ресурсы…», 2007). Основными формами рельефа в регионе являются эрозионные и оползневые (Лукин, 2016). Здесь отмечено свыше 30 тыс. оврагов. Значительные территории приходятся на балки, общая протяженность которых составляет более 25 тыс. км («Белгородоведение…», 2002).

В Белгородской области болота занимают незначительную площадь, а число озер естественного происхождения небольшое: 272 единицы с общей площадью водного зеркала 10,9 км².

Климат территории формируется в результате взаимодействия нескольких основных климатообразующих факторов: солнечной радиации, циркуляции атмосферы и рельефа подстилающей поверхности. Будучи вытянутой почти строго по меридиану, перпендикулярно к господствующему западному передвижению воздушных масс, Белгородская область, несмотря на небольшие абсолютные высоты (около 300 м над у.м.), заметно активизирует атмосферную фронтальную деятельность (Мильков, 1977).

Район исследования расположен в умеренном климатическом поясе в области умеренно-континентального климата на границе достаточного и недостаточного увлажнения («Природные ресурсы…», 2005). Среднегодовые температуры составляют: 8,4ºС (в г. Белгороде), 8,6ºС (на севере области, с. Богородицкое-Фенино), 8,7ºС (на юго-востоке, г. Валуйки). Продолжительность солнечного сияния в среднем от 1800 до 1880 часов в год («Природные ресурсы…», 2007).

В восточных районах Белгородской области, ввиду увеличения континентальности климата, устойчивый снежный покров сохраняется намного дольше, чем в западных. Летом преобладают западный и северо-западный перенос воздушных масс. На всей территории области в осенний период времени также преобладают ветры западных направлений.

Одной из важных особенностей климата региона является то, что по Белгородской области проходит так называемая «Ось Воейкова» – осевая часть (гребень) полосы высокого атмосферного давления, простирающаяся через Евразию приблизительно вдоль 50-й параллели (по А.И. Воейкову – большая ось материка). Она прослеживается на территории Казахстана и на юге Восточно-Европейской равнины и проходит приблизительно по линии Кызыл – Уральск – Саратов – Белгород – Кишинев. Зимой на территории Евразии ось Воейкова играет важную климатообразующую роль, являясь крупным ветроразделом. В зимний период к северу от оси преобладают западные и юго-западные ветры. На севере Восточно-Европейской равнины действие оси Воейкова подчеркивается «Исландским минимумом». Их соседство усиливает здесь западный перенос, несущий влажные и относительно теплые воздушные массы. К югу от оси Воейкова дуют северо-восточные и восточные ветры. Они несут сухой и холодный континентальный воздух умеренных широт из Азиатского максимума. «Ось Воейкова» является не только ветро-, но и климаторазделом. На Восточно-Европейской равнине вблизи оси Воейкова проходит граница между лесостепью и степью (Берг, 1947).

Характер подстилающей поверхности в области неодинаков. Поэтому степень увлажнения региона в целом также различна: достаточная в западных районах и недостаточная на юго-востоке. Белгородская область принадлежит к районам среднего увлажнения, где годовое количество осадков составляет от 450 до 575 мм, поэтому наблюдаются различия: степень континентальности климата в западной части ниже, чем в восточной, что влияет и на формирование растительного покрова.

Почвы региона. Геологический фундамент области образуют древние мощные пласты осадочных пород мелового периода и четвертичной системы. Наиболее распространенными почвообразующими породами являются лессовидные суглинки, глины, меловые отложения, пески, супеси, мел и мергели (Еленевский и др., 2004). Почвы региона представлены черноземами: в лесостепи (оподзоленные, выщелоченные, типичные) и в степи (обыкновенные и южные). Почвенный состав неоднороден: около 77% территории занимают черноземы, 15% приходится на серые лесные почвы. Другие типы почв (пойменные луговые, дерново-намытые, лугово-черноземные, солонцы, песчаные) занимают незначительные площади. Интенсивная эксплуатация почв приводит к их деградации, которая отрицательно сказывается на их плодородии («Природные ресурсы…», 2007).

На территории региона присутствуют богатейшие запасы железных руд (Курская магнитная аномалия), строительных материалов (мела, мергеля, глин, песков), апатитов, строительного камня («Природные ресурсы …», 2007). Следствием этого стало интенсивное развитие горнорудной и добывающей промышленности в регионе.

Антропогенный фактор. В настоящее время антропогенный фактор играет решающее значение в формировании растительного покрова в регионе (Тохтарь и др., 2011; Тохтарь, Курской, 2019б). Это связано с интенсивным развитием в Белгородской области горнорудной промышленности (Курская магнитная аномалия) и появлением крупных аграрных предприятий и агрохолдингов, что способствовало формированию большого числа антропогенно-нарушенных экотопов и распашке значительных территорий под посевы сельскохозяйственных культур. Численность населения в регионе возросла на 721 тыс. человек (с 1959 по 2017 гг.), а доля городского населения увеличилась на 51,4%. В регионе создана развитая транспортная инфраструктура: на 100 км² приходится 2,6 км железных дорог, что значительно выше, чем по России в целом, а протяженность автодорог в 2016 г. составила 20 215 км и продолжает интенсивно расти в результате реализации федеральных программ по их строительству («Географический атлас…», 2018).

Таким образом, исследуемая территория располагается в зоне достаточно благоприятных агроклиматических условий. Умеренно-континентальный климат, длительный безморозный период, мягкая и умеренно снежная зима, богатые почвы, расположение на границе степной и лесостепной зон, – факторы, способствующие формированию богатого видового разнообразия флоры юго-запада Среднерусской возвышенности. К негативным факторам, влияющим на биоразнообразие региона, относится интенсивное антропогенное воздействие, связанное с добычей полезных ископаемых и повсеместная распашка территорий, что приводит к существенной антропогенной трансформации природной среды и растительного покрова.

2. История исследований чужеродных видов в Белгородской области

Белгородская область сформировалась как самостоятельная административная единица лишь с 6 января 1954 года. Отдельные части Белгородской области в разное время входили в состав Воронежской, Курской и Харьковской областей. Поэтому в публикациях, посвященных изучению флоры регионов, были определены принадлежность местонахождений тех или иных чужеродных видов и к территории Белгородской области в ее современных границах.

На основании проведенного анализа история ботанических исследований региона условно разделена нами на три периода (Тохтарь, Курской, 2019а): 1) с 1787 г. по 1869 г.; 2) с 1921 г. по 1980 г.; 3) с 1992 г. по настоящее время.

На первом этапе изучения растительного покрова региона (1787-1869 гг.) в работах известных ученых В. Зуева (1787), В.М. Черняева (1836), Э. Линдеманна (1865), А. Мизгера (1869) были представлены общие данные о растениях в виде заметок об их присутствии в регионе. В ряде случаев не указывались даже конкретные местонахождения растений.

Э.А. Линдеманн в начале 60-х годов XIX века проводил свои исследования в южных уездах Курской губернии (современные Белгородский, Грайворонский и Корочанский районы Белгородской области). Его работа «Nova revisio Florae Kurskianae» содержит информацию о произрастании 1 065 видов растений (в том числе 83 адвентивных). Вторая его сводка «Addenda ad novam revisionem Florae Kurskianae» пополнилась еще 30 видами (в том числе 2 адвентивными). В итоге Э.А. Линдеманн отметил 1 095 видов, из которых 85 были адвентивными (Lindemann, 1865 a,b). Данные, полученные Э.А. Линдеманном в некоторых административных районах современной Белгородской области, являются первой полноценной сводкой по флоре региона. Они подтверждены гербарными сборами, хранящимися в Гербарии Московского государственного университета (MW).

В период с 1870 по 1920 гг. в изучении чужеродных видов флоры региона наступил некоторый перерыв. В это время появилось лишь несколько работ общего содержания. К ним относится сводка И.Ф. Шмальгаузена (Шмальгаузен, 1895, 1897), работа Ф. Кеппена (Кеппен, 1885), а также труды В.Н. Сукачева, посвященные изучению меловой и болотной растительности (Сукачев, 1902). В дальнейшем В.Н. Сукачев составил рукописную сводку «Ennumeratio plantarum florae gubernii Kurskinensis» (1903-1905), хранящуюся в Гербарии МГУ (MW), включающую 967 видов, большинство из которых относятся к кальцефильным растениям, позднее дополненную И.М. Паллоном (Паллон, 1906).

Второй этап. На этом этапе основные исследования флоры посвящены охраняемым территориям региона. Работами В.В. Алехина (1940) начинается следующий этап исследования флоры юго-запада Среднерусской возвышенности (1921-1980 гг.). В 1921 году в Старооскольском уезде он детально изучил территорию «Ямской степи», которая в 1935 г. вошла в состав Центрально-Черноземного заповедника (ЦЧЗ). В сводках этого времени для флоры территории Ямского участка заповедника указывалось лишь общее количество видов: 527 (Алехин, 1940), 543 (Левицкий, 1957) и 610 (Игнатенко, 1984).

Изучению растительного покрова территорий учлесхоза «Лес на Ворскле», впоследствии ставшим одним из пяти участков заповедника кластерного типа «Белогорье», были посвящены работы ряда авторов (Самсонова, 1971; Доронина и др., 1992). Первый список растений Л.И. Самсоновой был составлен только в 1971 г. и насчитывал на тот момент 550 видов. Для его составления был использован довоенный научный гербарий, а также учебный гербарий послевоенных лет Ленинградского университета (Доронина и др., 1992). Второй список растений был основан на итогах инвентаризации флоры участка заповедника в период с 1984 по 1989 гг. Многие виды были выявлены в результате детального геоботанического картографирования этих территорий в период с 1984 по 1985 гг. (всего более 1200 геоботанических описаний). Составленный список включает 460 видов сосудистых растений (Доронина и др., 1992). Однако, к сожалению, в этих списках авторами не был выделен адвентивный компонент изученной флоры.

На территории участка «Лес на Ворскле» заповедника «Белогорье» располагаются два дендрария: «старый» и «новый». «Старый» дендрарий был создан в 1936-1938 гг. по инициативе В.Н. Сукачева (Грабовская, 1949). По сведениям М.Ю. Патруновой, в нем произрастало 64 вида деревьев и кустарников. В конце 40-х – начале 50-х гг. XX столетия в «старом» дендрарии было отмечено около 80 видов, большая часть из которых – дальневосточные и североамериканские виды (Арбузова, 2009). В 1965 году началась перепланировка территории «нового» дендрария. Первые документальные данные о посадках в новом дендросаду датируются весной 1967 года, когда были высажены деревья и кустарники вдоль аллей: Acer ginnala Maxim., Amelanchier × spicata (Lam.) K. Koch., Amorpha fruticosa, Berberis thunbergii DC., Caragana arborescens, Cornus alba L., Cotinus coggygria, Juniperus communis L., Lonicera tatarica, Mahonia aquifolium (Pursh) Nutt., Ribes rubrum L. Всего в разное время было высажено не менее 210 видов и культиваров.

Третий, современный этап. На современном этапе исследования растительного покрова региона (с 1992 по настоящее время) появились работы, посвященные специальному изучению чужеродных видов. Многие публикации продолжают изучения флоры особо охраняемых природных территорий (ООПТ).

Достаточно хорошо изучены участки заповедника «Белогорье», где продолжается изучение флоры, начатое в начале и середине XX века.

Н.И. Золотухиным и И.Б. Золотухиной на основе данных обработки гербарных образцов, собранных на Ямском участке ЦЧЗ за период с 1921 по 2004 гг., и собственных результатов исследования, был составлен сводный список растений этой территории. В нем отмечено 693 вида сосудистых растений (из них 53 адвентивных и интродуцированных) (Золотухин, Золотухина, 2005б; Золотухин и др., 2017). Позднее список был дополнен еще 40 видами. В разное время на Ямском участке Центрально-Черноземного заповедника (ЦЧЗ) были зарегистрированы новые адвентивные растения: Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt. (появился в регионе в 1971 г.), Oenothera biennis L. (1983 г.), Hesperis pycnotricha Borbas et Degen (1992 г.), Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. (1994 г.), Xanthium orientale L. (1994 г.), Galinsoga parviflora Cav. (1997 г.) (Золотухин, Золотухина, 2005а).

В 2005 году для территории участка «Ямская степь» этими авторами приведен 21 вид древесных интродуцентов: Acer negundo L., Caragana arborescens Lam., Fraxinus lanceolata Borkh., Fraxinus pennsylvanica Marshall, Hippophae rhamnoides L., Lonicera tatarica L., Malus domestica (Suckow) Borkh., Morus alba L., Picea abies (L.) H. Karst., Populus balsamifera L., Prunus armeniaca L., Prunus cerasus L., Prunus domestica L., Pyrus communis s.str., Ribes uva-crispa ssp. uva-crispa, Robinia pseudoacacia L., Sambucus nigra L., Sambucus racemosa L., Syringa vulgaris L., Vitis labrusca L. Отмечено, что виды были преимущественно приурочены к территориям усадеб и садов вблизи старого и нового кордонов заповедника, а также к участкам лесных культур и лесополос (Золотухин, Золотухина, 2005а). Позже, этот список был дополнен 5 адвентивными видами: Ligustrum vulgare L., Medicago sativa L., Padus mahaleb (L.) Borkh., Rubus × neglectus Peck, Vitis riparia Michx. (Золотухин и др., 2017).

Списки участка заповедника «Лес на Ворскле» были дополнены В.Н. Тихомировым (Тихомиров и др., 1996). В результате проведенных исследований было отмечено 66 новых видов, из них 10 адвентивных, не фигурировавших ни в одном из опубликованных ранее списков растений: Amaranthus blitum L., Avena fatua L., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et A. Gray, Elsholtzia ciliata (Thunb.) Hyl., Epilobium ciliatum Raf. ssp. ciliatum, Galinsoga parviflora Cav., Pyrethrum parthenium (L.) Smith, Salix × fragilis L., Sonchus asper (L.) Hill.

М.В. Арбузова (2002) на территориях участка заповедника «Лес на Ворскле» (кроме территорий дендрария и центральной усадьбы) отметила 24 вида дичающих древесно-кустарниковых интродуцентов. Наибольшие территории занимали виды: Acer negundo L., Caragana arborescens Lam., Carpinus betulus L., Fraxinus pennsylvanica Marshall, Larix sibirica Ledeb., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Phellodendron amurense Rupr., Pinus pallasiana Lamb., Quercus rubra L., Robinia pseudoacacia L., Tilia platyphyllos Scop. (Арбузова, 2002). 13 видов занимали площадь менее 1 га: Amorpha fruticosa L., Cotinus coggygria Scop., Elaeagnus angustifolia L., Gleditshia triacanthos L., Juglans manshurica Maxim., J. regia L., Lonicera tatarica L., Picea abies (L.) Karst., Prunus cerasifera Ehrh., Pseudotsuga taxifolia (Poir.) Britt., Ribes aureum Pursh., Sambucus racemosa L., Sorbus torminalis (L.) Crantz. Помимо этих видов сохранились единичные экземпляры Populus berolinensis Dipp., Populus canadensis Moench. Позднее флора этого участка была дополнена автором еще 67 видами сосудистых растений.

Несмотря на активное изучение растительного покрова территорий заповедника «Лес на Ворскле» на протяжении долгого времени, здесь отмечались все новые и новые виды. Так, например, в 2008 году был найден новый адвентивный вид Bidens frondosa L., не упомянутый в ранее опубликованных списках растений (Решетникова и др., 2011). Н.И. и И.Б. Золотухины приводят 53 новых адвентивных видов растений. Из 48 отмеченных авторами на территории участке «Лес на Ворскле» чужеродных видов растений 38 были древесными видами-интродуцентами: Berberis vulgaris L., Caragana arborescens Lam., Carpinus betulus L., Cotoneaster lucidus Schlecht., Crataegus arnoldiana Sarg., Elaeagnus commutata Bernh. ex Rydb., Gleditsia triacanthos L., Grossularia uva-crispa (L.) Mill., Hippophaе rhamnoides L., Juniperus virginiana L., Larix sibirica Ledeb., Ligustrum vulgare L., Lonicera caerulea L. s.1., Lycium barbatum L., Mespilus germanica L., Picea × fennica (Regel) Kom., Pinus strobus L., Prunus cerasifera Ehrh., Pseudotsuga menziesii (Murb.) Franco, Pyrus communis L. s. str., Rhus typhina L., Ribes rubrum L., Salix × fragilis L., Sambucus nigra L., S. racemosa L., Thuja occidentalis L., Tilia × europaea L. и др. Среди травянистых растений отмечены: Digitaria sanguinalis (L.) Scop., Hyoscyamus bohemicus F.W. Schmidt, Mentha suaveolens Ehrh., Panicum barbipulvinatum Nash, Xanthoxalis dillenii (Jacq.) Holub. и др. (Золотухин, Золотухина, 2022).

Н.И. Золотухиным в результате многолетних исследований с 1992 по 2021 гг. впервые был составлен список инвазионных растений для всех пяти участков заповедника «Белогорье», который включал 70 видов сосудистых растений (Золотухин и др., 2022).

Исследования флоры региона в целом. В период с 1994 по 1999 гг. исследования флоры региона выполнялись А.Г. Еленевским, В.И. Радыгиной, Н.Н. Чаадаевой. В результате их исследований впервые были найдены ряд новых заносных растений на территории Белгородской области: Amaranthus blitum L., Elsholtzia ciliata (Thunb.) Hyland., а также отмечены дичающие из культуры виды – Sedum reflexum L., Euphorbia peplus L., Artemisia tournefortiana Reichb. (сейчас в регионе не отмечается) (Еленевский и др., 2004). Позднее, в 1999-2000 гг., А.Г. Еленевский и В.И. Радыгина продолжили исследования флоры региона в пределах районов восточнее реки Оскол. Результатом этих исследований стала опубликованная в 2004 году монография «Растения Белгородской области (конспект флоры)», включающая 1167 таксонов (Еленевский и др., 2004). Однако в этом издании чужеродные растения не были выделены в приведенном общем списке видов.

В период с 2001 по 2003 гг. Л.А. Агафоновой и Г.А. Купатадзе изучалась флора городов Белгород, Губкин, Новый и Старый Оскол. В результате этих исследований было выявлено 25 новых и редких для Белгородской области видов (в т.ч. 12 адвентивных): Acroptilon repens (L.) DC., Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Aquilegia vulgaris L., Centaurea dealbata Willd., Diplotaxis tenuifolia (L.) DC., Eschscholtzia californica Cham., Galinsoga quadriradiata Ruiz et Pat., Matthiola longipetala (Vent.) DC., Oenothera rubricaulis Klebahn, Oxybaphus nyctagineus (Michx.) Sweet, Senecio viscosus L., Sisymbrium volgense Bieb. ex Fourn. (Агафонова, Купатадзе, 2005). Результатом этой работы стал конспект флоры города Белгорода, в котором приведена информация о 681 виде (из них 190 адвентивных) (Агафонова, 2010).

В 2005 г. было начато исследование флоры Вейделевского района Белгородской области Н.М. Решетниковой и А.К. Мамонтовым. В это время ими было выявлено 16 новых для Белгородской области видов, в том числе 5 адвентивных: Cerasus tomentosa (Thunb.) Wall., Ceratochloa carinata (Hook. et Arn.) Tutin, Phragmites altissimus Mabille (Решетникова, Мамонтов, 2007).

Летом 2007 года этими же авторами продолжено изучение флоры в окрестностях поселка Вейделевка. Было отмечено произрастание новых для Белгородской области чужеродных видов, включая дичающие растения: Solidago gigantea Ait., Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br., Amaranthus caudatus L., Aster × versicolor Willd., Dianthus barbatus L., Fraxinus pennsylvanica Marshall, Prunus armeniaca L., (Мамонтов, Решетникова, 2008). Результатом изучения этих авторов стал конспект флоры Вейделевского района, включающий 946 видов, из них 115 растений адвентивные (Мамонтов, 2008).

В 2007 году А.Г. Еленевский и соавторы согласно обработке гербарных данных дополнили ранее опубликованную информацию по флоре Белгородской области (Еленевский и др., 2004; Маевский, 2006) находками новых видов, в том числе адвентивным видом Impatiens glandulifera Royle (Еленевский и др., 2007).

Начиная с 2008 г. Н.М. Решетниковой в рамках обследования флоры региона, организованного заповедником Белогорье, началось изучение флоры отдельных урочищ Губкинского, Старооскольского, Чернянского и Ровеньского районов, в том числе предложенного к организации природного парка «Айдар». В 2008 году Н.М. Решетниковой с соавторами было отмечено 16 новых для Белгородской области видов, в том числе три адвентивных: Festuca trachyphylla (Hack.) Krajina, Medicago minima (L.) Bartal., Oxalis dillenii Jacq. (Решетникова и др., 2011). Avena sterillis L., A. strigosa Schreb., Epilobium collinum C.C. Gmel., Melilotus altissimus Thuill., Rubus × neglectus Peck, Salix purpurea L., Woffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm. (Решетникова, 2021). Impatiens balsamina L., Lonicera morrowii A. Gray, Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers. (Решетникова, Солнышкина, 2023).

Представлен список флоры сосудистых растений государственного природного заказника «Урочище «Долгое» (Старооскольский городской округ Белгородской области), включающий 279 видов сосудистых растений, из которых не менее 31 являются чужеродными (Решетникова и др., 2022).

Интенсивный занос чужеродных видов в Белгородскую область на современном этапе формирования флоры подтверждается находками чужеродных растений-эукенофитов и эргазиофитов: Amaranthus powellii S. Watson, Astrodaucus orientalis (L.) Drude, Atriplex micrantha C.A. Mey., Crepis rhoediafolia Bieb., Echinochloa microstachya (Wiegand) Rygl., Eragrostis albensis H. Scholz., Eriochloa villosa (Thunb.) Kunth, Heliotropium ellipticum Ledeb., Panicum hillmanii Chase, Papaver dubium L. Rumex patientia L., Senecio dubitabilis C. Jeffrey et G.L. Chen, Vicia varia Host (Сухоруков, Кушунина, 2012 а,б); Calamagrostis dubia Bunge^*, Polygonum mite Schrank^*, Rubus occidentalis L., (Решетникова, Степанова, 2015); Veronica poljensis Murb., Vicia pannonica Crantz (Решетникова, 2016 а,б); Eragrostis amurensis Prob., Epilobium lanceolatum Sebast. et Mauri^* (Решетникова, 2018) (^*новые для Средней России).

Обследование синантропных местообитаний в пределах городских территорий региона дало возможность авторам выявить новые чужеродные растения флоры Белгородской области: Anisantha sterilis (L.) Nevski, Hordeum murinum L. (Тохтарь и др., 2009), Oenothera depressa Greene × Oe. fallax Renner et Rostanski (в условиях эксперимента), Oe. glazioviana Micheli, Oe. tetragona Roth. (в культуре) (Тохтарь, Грошенко, 2012), Panicum capillare L. (Тохтарь и др., 2009), Potentilla bifurca L., Veronica filiformis Smith., V. polita Fries, (Тохтарь, Фомина, 2010).

В ходе проведенных исследований чужеродных видов в Белгородской области был выявлен ряд опасных карантинных видов североамериканского происхождения. В частности, на железных дорогах Белгородской области был собран Cenchrus longispinus (Hack.) Femald, официально обнаруженный ранее в РФ в Краснодарском крае, Ростовской и Волгоградской областях (Тохтарь, Фомина, 2010). В этих условиях нами были также отмечены растения другого карантинного вида – Euphorbia davidii Subils, дальнейшая инвазия которого в регион, учитывая его более поздние повторные находки, вполне вероятна (Тохтарь, Курской, 2019а). Из-за широкого распространения вида, растущего числа недавно сформировавшихся популяций и его инвазивной способности особое внимание следует уделять мониторингу и размерам обнаруженных популяций (Barina et al., 2013). Кроме этих видов нами недавно найдены еще два опасных карантинных растения: Ipomoea hederacea (L.) Jacq. и Sorghum halepense (L.) Pers. (Тохтарь и др., 2021).

Анализ антропогенно трансформированных флор в урбанизированной среде юго-запада Среднерусской возвышенности позволил установить, что в адвентивной фракции этих флор преобладают виды древнесредиземноморского происхождения. Вдоль усиления градиента урбанизации прослеживается тенденция увеличения доли североамериканских видов: Acer negundo L., Bidens frondosa L., Cuscuta campestris Yuncker, Echinocystis lobata Torr. et Gray, Lepidium densiflorum Schrad., Oxybaphus nyctagineus (Michx.) Sweet. Отмечено активное вторжение во флору региона таких американских видов, как Amaranthus retroflexus L., Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., Datura stramonium L., Erigeron annuus (L.) Pers., Fraxinus pennsylvanica Marshall, Galinsoga parviflora Cav., G. quadriradiata Ruiz et Pat., Lemna trisulсa L., Matricaria discoidea DC., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. (рис. 3, 4) (Фомина, Тохтарь, 2012; Тохтарь, Фомина, 2013б). Результатом исследований формирования флоры вдоль градиента урбанизации стала публикация монографии со списком видов, в котором приведены данные о произрастании в урбанофлоре 898 видов, включая 279 адвентивных (Тохтарь, Фомина, 2013а).

Наряду с исследованиями, посвященными выявлению и регистрации новых чужеродных видов в Белгородской области, были проведены исследования эколого-биологических особенностей ряда растений (Тохтарь, Мазур, 2011а, б; Тохтарь, Волобуева, 2012; Тохтарь, Волобуева, 2013; Тохтарь, Мазур, 2013). Исследовались пути распространения чужеродных растений в регионе (рис. 5, 6) (Тохтарь, Волобуева, 2011; Волобуева, Тохтарь, 2012; Ковальчук, Тохтарь, 2013а, б).

Рис. 3. Parthenocissus quinquefolia в пойме реки

Рис. 4. Популяция Erigeron canadensis

Рис. 5. Robinia pseudoacacia на меловых обнажениях

Рис. 6. Ambrosia artemisiifolia вблизи жилой застройки

В 2011-2013 гг. В.К. Тохтарь и А.Ю. Курской обследовали флорокомплексы с участием инвазионных видов на территории 27 особо охраняемых природных территорий в границах 10 административных районов Белгородской области. В результате исследования было выявлено 42 инвазионных вида (Курской, Тохтарь, 2014; Курской, 2015; Тохтарь, Курской, 2015).

В июне-августе 2016 года В.К. Тохтарь, С.А. Сенатор и А.Ю. Курской изучили флору ряда локалитетов в Белгородском, Валуйском, Краснояружском и Старооскольском районах Белгородской области. Было найдено 9 новых для флоры региона видов, в том числе 5 адвентивных. Флористическое обследование территорий Белгородского, Борисовского, Валуйского, Грайворонского, Краснояружского, Новооскольского, Старооскольского и Шебекинского районов Белгородской области позволило дополнительно выявить ряд новых для флоры региона чужеродных видов: Amaranthus cruentus L., A. graecizans L. s. str., Chenopodium betaceum Andrz., Commelina communis L., Datura inoxia Mill., Epilobium tetragonum ssp. lamyi (F.W. Schultz) Nyman, Euphorbia marginata Pursh, Grindelia squarrosa (Pursh) Dunal., Oenothera oakesiana (A. Gray) J.W. Robbins ex S. Watson, Panicum dichotomiflorum Michx., Ptelea trifoliata L. (Сенатор и др., 2017; Тохтарь и др., 2019; Тохтарь, Курской, 2019б,в; Курской, Зеленкова, 2020; Тохтарь и др., 2021; Тохтарь и др., 2022; Тохтарь и др., 2023).

На современном этапе исследования чужеродной флоры Белгородской области сотрудниками НОЦ «Ботанический сад НИУ «БелГУ» только в период с 2010 по 2023 гг. впервые для региона приведено 35 новых вида, 12 из которых – новые для флоры Центрального Черноземья. К наиболее интересным находкам, занесенным в регион и видам, активно расширяющим свой ареал в последнее время, относятся: Amaranthus cruentus L., A. graecizans L. s. str., Anisantha sterilis (L.) Nevski, Asclepias syriaca L., Cenchrus longispinus (Hack.) Femald, Centaurea montana L., Chenopodium betaceum Andrz., Commelina communis L., Datura inoxia Mill., D. tatula L., Dipsacus fullonum L., Euphorbia davidii Subils, E. marginata Pursh, Grindelia squarrosa (Pursh) Dunal, Heracleum sosnowskyi Manden., Hordeum murinum L., Impatiens parviflora DC., Lupinus polyphyllus Lindl., Nicotiana rustica L., Oenothera depressa Greene, Oe. glazioviana Micheli, Oe. oakesiana (A. Gray) Robbins. ex S. Watson, Panicum capillare L., P. dichotomiflorum Michx., Physalis philadelphica Lam., Potentilla bifurca L., Ptelea trifoliata L., Thladiantha dubia Bunge, Veronica polita Fries. (Тохтарь и др., 2009; Сенатор и др., 2017; Тохтарь, Курской, 2019 а,б; Тохтарь и др., 2019).

Таким образом, анализ результатов изучения чужеродных видов в Белгородской области свидетельствует о том, что многочисленные данные, полученные ранее, фрагментарны и не дают полноценного представления о закономерностях формирования, характере и динамике распространения инвазионных видов в регионе во времени и в пространстве. В связи с этим назрела необходимость целенаправленного и всестороннего исследования инвазионных видов в Белгородской области. Обобщение и дополнение полученных ранее результатов дает новые возможности в определении основных тенденций формирования инвазионного компонента флоры региона, позволяет выявить характер распространения растений, определить их статусы, и до некоторой степени прогнозировать изменения в будущем.

3.

Объекты, материалы и методы исследования

Объектом исследования были инвазионные виды региона, отмеченные в Белгородской области и нуждающиеся в контроле численности.

Нами использовались следующие критерии отнесения чужеродных растений к инвазионным видам Белгородской области:

1. Чужеродный вид – растения, не относящиеся к местной аборигенной флоре, преднамеренно или непреднамеренно занесенные человеком в регион в результате его прямого или опосредованного влияния.

2. Вид распространен в естественных сообществах региона или широко распространен в нарушенных местообитаниях и может быть встречен по естественным нарушениям в биоценозах. То есть по степени натурализации вид находится на стадии эпекофита или агриофита.

3. Вид возобновляется семенным и/или вегетативным путем.

Из списка инвазионных видов исключены широко распространенные и дичающие из культуры виды семейства розоцветные (Malus domestica, Prunus cerasifera, P. cerasus, P. domestica, Pyrus communis), так как ограничить культивирование их в регионе не представляется возможным. Для Malus domestica и Pyrus communis отличия от дикорастущих видов недостаточно изучены, а идентификация гибридов с аборигенными видами практически невозможна.

Внесение в список инвазионных видов, отсутствующих в природных и широко распространенных в нарушенных местообитаниях региона, было продиктовано необходимостью выявления и мониторинга характера распространения опасных растений в будущем.

Материалы и методы исследования:

1) Собственные данные авторов – выполнено более 1500 флористических описаний во всех районах Белгородской области. При сборе материала были сделаны описания растительного покрова (Толмачев, 1974; Юрцев, Камелин, 1991) практически всех своеобразных типов экотопов в пределах изученных объектов. Для выполнения полевых исследований применялась методика маршрутного флористического обследования с полевой документацией и сбором гербария. Исследования были проведены с учетом основных методологических подходов изучения чужеродных видов растений, разработанных в последнее время (Виноградова и др., 2010; 2011).

2) Анализ гербарных образцов растений, собранных на территории региона, из 12 Гербариев Федерального и регионального значения: Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (MHA), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW), Центрально-Черноземного государственного природного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алехина (ЦЧЗ), Орловского государственного университета им. И.С. Тургенева (OHHI), Воронежского государственного университета (VOR), Белгородского государственного национального исследовательского университета (BSU), государственного природного заповедника «Галичья Гора» (VU), государственного природного заповедника «Белогорье» (BELZ), Федерального исследовательского центра Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (WIR), научно-образовательного центра «Ботанический сад НИУ «БелГУ», кафедры геоботаники и экологии Санкт-Петербургского государственного университета. Материалы для исследования были предоставлены кураторами Гербариев. Для анализа также были использованы оригинальные гербарные сборы авторов монографии (всего более 5000 листов). Они хранятся в Гербариях Главного ботанического сада (MHA) и НОЦ «Ботанический сад НИУ «БелГУ» (БС). Использование этих материалов дало возможность обобщить данные о времени и месте первоначального появления видов в Белгородской области, определить скорость инвазии разных видов.

3) Все доступные литературные источники, касающиеся изучения чужеродных видов в Белгородской области, включая самые ранние публикации Э. Линдеманна (1865) и А. Мизгера (1869) (приведены во втором разделе).

4) Для выявления местообитаний инвазионных видов в регионе также была организована работа по использованию базы данных INaturalist по Белгородской области. Фотографии растений доступны к просмотру на платформе Inaturalist.org, их местонахождения автоматически привязаны к GPS-координатам. К сбору данных были также привлечены волонтеры, однако подтверждение принадлежности вида проводили специалисты экспертной группы (Seregin et al., 2020).

5) Помимо этого, местонахождения некоторых обычных для многих регионов видов, которые обычно не фиксируются в описаниях и не собираются в Гербарии из-за их широкого распространения, были идентифицированы на платформах Google и Yandex Panorama. Этот способ, названный нами цифровой визуализацией растений, показал возможность дополнительного источника ценной информации по ряду, в первую очередь, легко идентифицируемых по фотографиям древесно-кустарниковых видов. Для этого были дистанционно обследованы доступные в этих браузерах данные при анализе растений, произрастающих вдоль дорог в разных городах Белгородской области, на 3-D диаграммах улиц.

При описании каждого вида использовались следующие характеристики:

1. Латинские и русские названия видов и их семейства. Полные латинские названия приведены согласно Plants of the World Online (POWO) (https://powo.science.kew.org) в разделе «Перечень видов «Черной книги флоры Белгородской области». В случае, если в региональной литературе (Еленевский и др., 2004; Маевский, 2014) принято другое название, оно упомянуто как синоним.

2. Инвазионный статус в регионе. Каждому виду присвоен соответствующий инвазионный статус:

Статус 1. Виды-трансформеры. Мы, вслед за Д.М. Ричардсоном (Richardson et al., 2000), рассматриваем растения-трансформеры как «…виды, активно внедряющиеся в естественные и полуестественные сообщества, изменяющие облик экосистем, нарушающие сукцессионные связи, выступающие в качестве эдификаторов и доминантов способные образовывать значительные по площади одновидовые заросли, которые вытесняют аборигенные виды и препятствуют их возобновлению». Если нарушения сукцессионных связей нельзя установить без специальных исследований, то визуальная оценка изменения облика экосистем и наличие больших по площади зарослей достаточно легко фиксировать при полевых исследованиях.

Статус 2. Чужеродные виды, расселяющиеся и натурализующиеся в квазиприродных и природных местообитаниях, то есть настоящие инвазионные растения.

Статус 3. Чужеродные виды, расселяющиеся и натурализующиеся в настоящее время в нарушенных местообитаниях. В ходе дальнейшей натурализации некоторые из них, по-видимому, смогут внедриться в квазиприродные и природные местообитания.

Статус 4. Потенциально инвазионные виды – чужеродные растения, натурализовавшиеся в месте заноса, иногда образующие заросли, но не способные существенно изменять растительные сообщества и активно расселяться, встречая ограничивающие факторы в виде механического уничтожения (при обработке агрофитоценозов и т.п. местообитаний), температурного режима, влажности и других факторов, тогда как в соседних регионах они являются чужеродными и при благоприятных условиях могут стать инвазионными видами.

3. Морфологическое описание дано максимально кратко, перечислены основные признаки вегетативных и генеративных частей растений. К сожалению, специальных исследований морфологии инвазионных растений нами не проведено, так как основное внимание уделено их распространению. В основном описания составлены на основе уже имеющихся флористических сводок (Виноградова и др., 2010; Маевский, 2014; Решетникова и др., 2019), иногда упомянуты некоторые морфологические особенности, формирующиеся в условиях региона.

4. Кратко перечислены эколого-биологические особенности видов и особенности их натурализации:

а) жизненные формы по системе И.Г. Серебрякова (1964);

б) отношение видов к условиям увлажнения (Григорьевская и др., 2012);

в) время иммиграции вида. Анализ способов иммиграции и времени заноса был проведен с использованием традиционных подходов к классификации растений (Виноградова и др., 2011; Баранова и др., 2018). Подробные данные представлены в разделе «Словарь терминов».

5. Первичный ареал вида. Тип ареала устанавливался с использованием различных источников (Тахтаджян, 1978; Протопопова, 1991, (https://powo.science.kew.org), Флора европейской части СССР (1974-1989), Флора Восточной Европы (1996-2004), «Иллюстрированный определитель растений Средней России» И.А. Губанова (2002-2004), Флора средней полосы европейской части России (Маевский, 2014) и др.)

6. Вторичный ареал вида. Общее распространение инвазионных видов в России было дополнено результатами анализа информации о них, представленной на платформе INaturalist (https://www.inaturalist.org), исходя из их присутствия в восьми Федеральных Округах: 1. Северо-Западный Федеральный Округ (СЗФО); 2. Центральный Федеральный Округ (ЦФО); 3. Южный Федеральный Округ (ЮФО); 4. Северо-Кавказский Федеральный Округ (СКФО); 5. Приволжский Федеральный Округ (ПрФО); 6. Уральский Федеральный Округ (УрФО); 7. Сибирский Федеральный Округ (СФО); 8. Дальневосточный Федеральный Округ (ДВФО).

6. Темп инвазии чужеродного вида. Эта характеристика впервые использована в Черных книгах. Ее применение обусловлено необходимостью различать: 1) чужеродные виды, давно распространившиеся в регионе и уже являющиеся компонентами местных сообществ, темп инвазии которых постоянен; 2) широко расселившиеся ранее чужеродные виды, чья численность сокращается под воздействием природных факторов и инвазионный потенциал уменьшается; 3) чужеродные виды, которые еще не расселились, но они медленно наращивают численность в подходящих местообитаниях; 4) чужеродные виды, численность которых резко возрастает, они успешно осваивают новые местообитания и вытесняют аборигенные виды.

При оценки этой характеристики мы обсуждаем не скорость расселения вида (как число новых освоенных местонахождений или районов), а скорость изменения вектора инвазии (темп инвазии) – как производную характеристику, отражающую число новых экологических ниш, освоенных видом, и изменение его степени воздействия на местные растительные сообщества. Возможно «темп инвазии» аналогичен понятию «пассионарность», введенным Л.Н. Гумилевым при обсуждении расселения различных человеческих этносов: «Пассионарность – это непреодолимое внутреннее стремление к деятельности, направленной на изменение своей жизни, окружающей обстановки, «статус-кво».

Таким образом, виды с высоким темпом инвазии (высокой пассионарностью) будут быстро расселяться, интенсивно воздействовать на окружающие сообщества, осваивая новые местообитания и проявляя себя как потенциальные трансформеры. Виды с отрицательным или снижающимся темпом инвазии (низкой пассионарностью, субпансионарностью) будут сокращать свою численность, или число освоенных местообитаний, понижая свою роль в биоценозах. Роль видов с нулевым или постоянным темпом инвазии (нормальной пассионарностью – по Л.Н. Гумилеву «пребывающих в равновесии с окружающей средой») не меняется.

7. Время появления, особенности распространения и типы местообитаний в регионе.

Указаны первые сборы растений или наблюдения в регионе, которые, очевидно, не в полной мере соответствуют точному времени появления вида, однако являются подтвержденными документальными свидетельствами его произрастания в регионе. Это особенно касается широко культивируемых видов, которые не сразу были собраны в гербарий. Для некоторых растений можно выявить быструю динамику их расселения после момента первых сборов видов в регионе.

На основе собственных оригинальных данных и анализа литературных источников перечислены основные местообитания вида в регионе. При сборе материала были выделены три основные группы местообитаний: природные, квазиприродные и техногенные. Каждая из этих групп разбита на типы входящих в их состав экотопов, наиболее распространенных в регионе и характерных для Белгородской области. В состав природных экотопов вошли меловые обнажения, степные склоны, дубравы, сосняки, опушки, пойменные луга, ольшаники, берега водоемов (прибрежно-водные местообитания). Квазиприродные экотопы включают лесополосы и залежные местообитания. В составе техногенных экотопов растения регистрировались в агрофитоценозах, на обочинах шоссейных автодорог, насыпях железных дорог, территориях карьеров, обочинах лесных и проселочных дорог.

Исторически сложилось так, что участки заповедника «Белогорье» очень хорошо изучены. Распространение чужеродных растений в пределах этих территорий отражает произрастание вида в природных сообществах региона. Поэтому отдельно перечислены участки заповедника, где зарегистрирован вид: «Лес на Ворскле», «Лысые горы», «Острасьевы яры», «Стенки-Изгорья», «Ямская степь» и местообитания на охраняемой территории.

Для визуализации данных о встречаемости видов в различных типах экотопов была создана лепестковая диаграмма, отражающая количественное присутствие вида в конкретном местообитании (рис. 7).

Рис. 7. Условные обозначения лепестковой диаграммы, характеризующей распространение инвазионных видов в различных типах экотопов региона:

МО – меловые обнажения, Ст – степные склоны, Д – дубравы, Оп – опушки, О – ольшаники, Со – сосняки, ПВ – берега водоемов (прибрежно-водные), ПЛ – пойменные луга; Л – лесополосы, З – залежи, А – агрофитоценозы (поля и пашни); ШД – обочины шоссейных автодорог, ЖД – насыпи железных дорог, ОД – обочины лесных и проселочных дорог, К – карьеры

Данные, представленные на гистограммах, ранжировались согласно расчетным значениям встречаемости вида в конкретном экотопе в процентах от общего числа этих экотопов. Полученные проценты нормализовались по отношению к десятибалльной шкале.

Левосторонний спектр вида на диаграммах растений в «Перечне видов «Черной книги флоры Белгородской области» свидетельствует о его преимущественном распространении в описаниях в антропогенно трансформированных экотопах, правосторонний – в природных, а центрированный – во всех типах экотопов.

8. Карта-схема распространения вида по административным районам Белгородской области.

Данные о представленности видов в природных, квазиприродных и техногенных экотопах различных районов Белгородской области (рис. 8) закрашивались на карта-схемах административных единиц разными цветами. Это позволило визуализировать информацию о степени внедрения видов в конкретные типы местообитаний в пределах административных районов Белгородской области: красным цветом закрашены районы, в которых вид внедрился в природные местообитания, желтым – в квазиприродные, серым – в техногенные. В случае представления данных на карта-схеме о полностью натурализовавшихся в регионе видах, она вся закрашивалась красным цветом, чтобы отобразить степень опасности растений, внедрившихся в естественные местообитания региона. Учитывая тот факт, что эти виды преодолели все преграды на пути своего внедрения в природные экотопы, необходимо понимать, что они также распространены и массово произрастают и в квазиприродных и в техногенных экотопах.

Рис. 8. Карта-схема административных единиц Белгородской области.

Городские округа: 1 – Алексеевский, 4 – Валуйский, 7 – Грайворонский, 8 – Губкинский, 14 – Новооскольский, 18 – Старооскольский, 20 – Шебекинский, 21 – Яковлевский;

Административные районы: 2 – Белгородский, 3 – Борисовский, 5 – Вейделевский, 6 – Волоконовский, 9 – Ивнянский, 10 – Корочанский, 11 – Красненский, 12 – Красногвардейский, 13 – Краснояружский, 15 – Прохоровский, 16 – Ракитянский, 17 – Ровеньской, 19 – Чернянский.

9. Фотографии чужеродного вида. В «Черной книге флоры Белгородской области» представлены фотографии общего габитуса растений и местообитаний в наиболее типичных сообществах. Все фотографии сделаны авторами монографии в условиях региона.

10. Статистические методы. Особенности распространения инвазионных видов исследовались с помощью методов многомерной статистики: факторного дискриминантного анализов и анализа соответствий (Correspondence Analysis). Данные обрабатывались с помощью современных пакетов компьютерных программ Microsoft Exceel, Statistica 4.7, Statistica 10.0. (Чибрик, Елькин, 1991; Тохтарь, 2018; Tokhtar et al., 2020).

4. Перечень видов «Черной книги флоры Белгородской области»

СТАТУС 1

Acer negundo L. – Клен ясенелистный, или американский

Семейство Aceraceae Juss. – Кленовые

Морфологическое описание. Acer negundo – листопадное дерево до 20 м высотой. Кора в молодом возрасте гладкая, серовато-коричневая, позднее – сетчато-трещиноватая, темно-серая или коричнево-серая. Молодые побеги зеленые или бледно-фиолетовые с сизым восковым налетом. Листья супротивные, непарноперистосложные, листочков от 3 до 7; черешок 6-10 см, бледно-желтый или розовый, голый. Растение двудомное, соцветия пазушные. Тычиночные цветки в пучках из 12-25 цветков, на поникающих цветоножках 2-4 см. Пестичные цветки в коротком метельчатом соцветии, поникающем или торчащем. Плод – двукрылатка, крылья плоские, с отчетливыми жилками длиной 20-30 мм, крылатки расположены под острым углом друг к другу.

Эколого-биологические особенности. Фанерофит. Эумезофит. Кенофит. Эргазиофит. Агриофит. Зимостоек и засухоустойчив, образует огромное количество переносимых на большое расстояние водой и ветром семян. Предпочитает хорошо увлажненные, богатые и дренированные почвы, средне-теневынослив, солеустойчив, газоустойчив. Относительно недолговечен, живет не более 80-100 лет, отлично адаптируется к условиям городской среды. Выживает и активно размножается в естественных местообитаниях. Лимитирующим фактором расселения вида в речных долинах выступает частота и продолжительность их затопления. Обладает аллелопатическим действием, образуя мертвопокровные заросли. В зависимости от условий произрастания может менять форму кроны. Ствол прямой или внизу изогнутый; нередки многоствольные деревья.

Первичный ареал. Северная Америка.

Вторичный ареал. Скандинавия (Швеция), Атлантическая, Центральная и Южная Европа (Греция, Испания, Италия), Средиземноморье, Малая Азия (Ирак), Центральная Азия (Казахстан, Таджикистан, Туркменистан, Узбекистан), Юго-Восточная Азия (Вьетнам, Китай, Корея), Южная Америка (северо-восток Аргентины, Боливия), Новая Зеландия (юг).

В России общее количество наблюдений согласно базе INaturalist на 2023 г составило 18 444. СЗФО (кроме: Мурманская обл., Ненецкий автономный округ), ЦФО, ЮФО, СКФО (кроме: Республика Ингушетия, Республика Кабардино-Балкария), ПрФО, УрФО, СФО (кроме: Республика Тыва), ДВФО (кроме: Еврейская автономная обл., Магаданская обл., Республика Саха (Якутия), Сахалинская обл., Чукотский автономный округ).

Темп инвазии. Возрастает. Ранее регистрировался только вблизи нарушенных местообитаний, в настоящее время площадь зарослей в естественных местообитаний быстро растет.

Время появления, особенности распространения в регионе и типы местообитаний.

Время регистрации и первые находки вида. Впервые собран Максимовым в 1935 г. в 9 кв. дубравы заповедника «Лес на Ворскле» Борисовского района (BELZ).

Местообитания в регионе. Вид отмечен во всех типах местообитаний. Широко распространен в культуре и в антропогенных экотопах: в лесополосах, по обочинам насыпных шоссейных дорог, на железнодорожных насыпях, в карьерах и на отвалах, молодая поросль отмечена даже на с.х. полях. Расселяется по квазиприродным местообитаниям: лесопосадкам, по обочинам грунтовых дорог, разрастается на залежах, в нарушенных местообитаниях. Широко расселился по природным экотопам: наиболее часто встречается в поймах рек – по берегам на речном аллювии образует заросли вытесняя местные виды, местами отмечен на пойменных лугах, опушках лесов, часто растет по днищам балок, вблизи оврагов, в зарослях кустарников. Может образовывать сплошные заросли. Встречается в различных типах леса – наиболее часто и обильно в нарушенных сосняках, реже дубравах (преимущественно у опушек) и даже на меловых склонах (в локальных понижениях и у промоин) (рис. 9). Отмечен во всех районах области.

Заповедные территории. Вид произрастает на всех участках заповедника «Белогорье»: «Лес на Ворскле», «Лысые горы», «Стенки-Изгорья», «Острасьевы яры», «Ямская степь», расселяется активно быстро проникая в природные местообитания.

Рис. 9. Распространение Acer negundo в различных типах экотопов

Меры контроля численности. В целях удаления клена ясенелистного необходимо:

1. Ограничить посадки и использование вида в озеленении на всех территориях городов региона; не использовать растения в лесополосах; по возможности ликвидировать посадки на охраняемых территориях и вблизи заказников и памятников природы.

2. Провести удаление растений из почвы. Корчевание уже имеющихся посадок оказывается действенным методом, однако его применение ограничивает местоположение объекта: не всегда оказывается возможным и правомерным использование техники. Кроме того, этот метод борьбы достаточно трудоемок и дорог. При этом в первую очередь следует удалять женские деревья, которые являются источником многочисленного семенного материала (Виноградова и др., 2022).

3. При спиливании стволов для подавления порослевого возобновления проводить точечную химическую обработку (Николаева, 2020; Виноградова и др., 2022). Среди химических методов наиболее эффективным является обработка свежего спила раствором глифосата, однако необходимо учитывать токсичность препарата для растений и животных и обрабатывать растения точечно (Виноградова и др., 2022).

4. Проведение кольцевания деревьев, которое вызывает более высокую смертность по сравнению с другими методами (65% против 15%).

5. Удаление ювенильных экземпляров, тогда как вырубка даже молодых деревьев ведет к успешному отрастанию поросли от пней (Valantinaitė et al., 2011).

6. Разработать регламент проведения мероприятий по борьбе с порослевым и семенным возобновлением.

Опыт заповедника «Белогорье» по борьбе с кленом ясенелистным при помощи вырубки оказался не эффективным, поскольку на месте вырубленных деревьев образовалась новая поросль, более густая, чем ранее (Украинский и др., 2021).

Arrhenatherum elatius (L.) P. Beauv. ex J. Presl et C. Presl – Райграс высокий

Семейство Poaceae (R. Br.) Barnh. – Злаки

Морфологическое описание. Arrhenatherum elatius – многолетнее короткокорневищное растение (иногда образующее дерновины), голое или рассеянно опушенное короткими волосками на верхней поверхности листьев и по влагалищам. Побеги в основании иногда утолщены. Стебель высокий прямостоячий. Листья линейные. Большинство побегов в дерновине генеративные, в основании могут быть недоразвитые вегетативные. Генеративные побеги к моменту цветения в начале июня достигают в высоту 150-160 см. Соцветие – узкая многоцветковая метелка с примерно десятью узлами, в каждом из узлов по 4-8 веточек. Колоски 7-9 мм длиной, обычно двухцветковые, нижний из которых тычиночный, верхний – обоеполый, иногда имеется третий, обоеполый или рудиментарный; нижние цветковые чешуи с длинной изогнутой остью (Решетникова, Солнышкина, 2023).

A. elatius немного напоминает аборигенный Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilger, но хорошо отличается размером колосков – у райграса они меньше сантиметра, а у овсеца – больше.

Эколого-биологические особенности. Гемикриптофит. Ксеромезофит. Кенофит. Эргазиофит. Эпекофит. Вид с широкой экологической амплитудой, но предпочитает умеренно влажные хорошо дренированные почвы с нейтральной реакцией. Легко переносит кошение. Активно возобновляется вегетативным путем. Цветение во второй половине мая, июне, после кошения растение может зацвести вотрично. Плодоношение в июне-июле.

Быстрая экспансия вида связана с тремя факторами: 1) с тем, что в основании генеративных побегов находятся две почки, из которых развиваются два новых побега на будущий год, таким образом, каждый год число побегов в дерновине удваивается; 2) обильная семенная продуктивность: на 10 генеративных побегах в «Ямской степи» подсчитано 838 зерновок; 3) мелкие вегетативные побеги в дерновине рано отмирают, что приводит к изменению микроклимата (Решетникова, Солнышкина, 2023). Существенную роль в настоящее время играют также антропогенные факторы, а именно режим сенокошения: в случае если оно происходит после образования зерновок, семена активно рассеиваются. По-видимому, имеют место и климатические факторы, так как в середине XX века вид не расселялся на месте посадок (Серафимович, 1966).

По наблюдениям Е.Н. Солнышкиной райграс формирует высокорослые монодоминантные заросли и меняет растительное сообщество: при расселении вида происходит снижение флористического разнообразия степи (Решетникова, Солнышкина, 2023).

Первичный ареал. Центральная Европа и Кавказ.

Вторичный ареал. Юго-Восточная Азия, Северная и Южная Америка, Австралия, Новая Зеландия.

В России общее количество наблюдений согласно базе INaturalist на 2023 г составило 808. СЗФО (Калининградская обл., Ленинградская обл., Новгородская обл., Псковская обл.), ЦФО (кроме: Ивановская обл., Смоленская обл.), ЮФО (кроме: Астраханская обл., Волгоградская обл., Республика Калмыкия), СКФО (Республика Дагестан, Республика Северная Осетия-Алания, Ставропольский край), ПрФО (кроме: Кировская обл., Оренбургская обл., Республика Марий Эл, Республика Удмуртия, Самарская обл., Саратовская обл.), УрФО (Свердловская обл.), СФО (Томская обл.), ДВФО (Сахалинская обл.).

Темп инвазии. Высокий. В настоящее время наблюдается быстрый рост численности вида в регионе (и в Средней полосе России), хотя еще в начале XX века считалось, что вид плохо возобновляется.

Время появления, особенности распространения в регионе и типы местообитаний.

Время регистрации и первые находки вида. Э.А. Линдеманн указывал, что вид был отмечен в Новом Осколе (Augustinowicz) (Lindemann, 1865). А. Мизгер отмечает, что райграс встречался «на лугах, выгонах, в зарослях, на лесных полянах и по окраинам рощ» (Мизгер, 1869). В тоже время в Средней полосе России в конце XIX века был известен только из отдельных точек (в 8 губерниях из 15). Характеризуя его местообитания В.Я. Цингер (1895), пишет: «вообще редко, но местами изобильно, в некоторых случаях может быть занесенное с семенами луговых трав». То же указание повторено в начале XX века во «Флоре Средней России» (Маевский, 1902), только выражено сомнение в произрастании вида в двух из перечисленных губерний.

Собран в 1910 г. И.М. Паллоном на склонах меловой горы в окрестностях деревни Подбелянки бывшего Белгородского уезда (LE), происхождение образца вызывает некоторые сомнения, так как на меловых выходах вид позднее не зарегистрирован.

Местообитания в регионе. Единственный вид, быстро расселяющийся по луговым степям, образующий монодоминатные заросли, также отмечен на лесных полянах (по-видимому, вблизи мест посадки при попытках интродукции вида в начале XX века), встречается на светлых опушках, отмечен на пойменных лугах. В настоящее время инвазия райграса подкрепляется широким использованием его в травосмесях при строительстве автомобильных и уходе за насыпями железных дорог, где он также расселяется (рис. 10). Известен из 12 районов области.

Заповедные территории. Отмечен на всех участках заповедника «Белогорье»: «Лес на Ворскле», «Лысые горы», «Стенки-Изгорья», «Острасьевы яры», «Ямская степь», причем на участках «Ямская степь» и «Лес на Ворскле» стремительно увеличивает численность.

Рис. 10. Распространение Arrhenatherum elatius в различных типах экотопов

Меры контроля численности. Следует исключить вид из состава травяных смесей для газонов и рекультивации, заменив семена райграса аборигенными видами. Мониторинг расселения вида в области и разработка специальных мер ограничения численности. Одной из ограничительных мер на территории заповедника «Белогорье» может стать более раннее начало сенокошения хотя бы в 1 квартале участка «Ямская степь» (в месте концентрации вида).

Bidens frondosa L. – Череда облиственная

Семейство Asteraceae Dumort. – Сложноцветные

Морфологическое описание. Bidens frondosa – травянистый однолетник, высота растений сильно варьируется в зависимости условий роста: от 6-8 см до 1,5 м. Побеги прямостоячие, ветвящиеся, почти голые, иногда пурпурно окрашенные, как и черешки листьев. Листья супротивные, 3-5-рассеченные, сегменты ланцетные или удлиненно-ланцетные, заостренные, крупнозубчатые; боковые сегменты с черешочками длиной 3-5 мм. Корзинки одиночные, на длинных ножках, цилиндрические. Листочки обертки листовидные. Цветки трубчатые, желтые. Семянки темные, сплюснутые, от клиновидных до удлиненно-обратнояйцевидных, вверху с 2 (редко с 3) остями-гарпунами, покрытыми направленными книзу острыми зубцами. В отличие от аборигенных видов череды, семянки покрыты мелкими бородавочками. В Белгородской области собраны растения формы с дважды-перистыми листьями (нижние листочки – тройчатые) (MHA).

Эколого-биологические особенности. Терофит. Эумезофит. Кенофит. Ксенофит. Агриофит. Цветение в июле-августе. Самоопылитель, что способствует формированию локальных рас. Вид обладает большой семенной продуктивностью и конкурентной способностью по сравнению с аборигенными видами рода Bidens. Выявлено несколько способов миграции вида: вдоль рек, по железным дорогам, а также путем антропо- и зоохории (с помощью человека и животных), поскольку семянки снабжены выростами-гарпунами, с легкостью цепляющимися за одежду и шерсть. На участке «Острасьевы яры» заповедника «Белогорье» Череду облиственную активно поедали бобры, на участке «Лес на Ворскле» этот вид использовали в пищу копытные.

Первичный ареал. Северная Америка.

Вторичный ареал. Скандинавия (Норвегия), Атлантическая, Центральная и Южная Европа, Средиземноморье, Центральная Азия (Киргизия, Таджикистан), Юго-Восточная Азия (центр и юго-восток Китая, п-ов Корея), Новая Зеландия (север).

В России общее количество наблюдений согласно базе INaturalist на 2023 г составило 5 184. СЗФО (Вологодская обл., Калининградская обл., Ленинградская обл., Новгородская обл., Псковская обл.), ЦФО, ЮФО (кроме: Республика Калмыкия), СКФО (кроме: Республика Ингушетия, Республика Карачаево-Черкесия), ПрФО (Республика Удмуртия), УрФО (кроме: Ханты-Мансийский автономный округ, Ямало-Ненецкий автономный округ), СФО (Алтайский край, Кемеровская обл., Новосибирская обл., Омская обл., Томская обл.), ДВФО (Камчатский край, Приморский край, Сахалинская обл., Хабаровский край).