Читать онлайн История зрения: путь от светочувствительности до глаза бесплатно

Как развивалось зрение

Зрение – это функция живых организмов. Жизнь зародилась миллиарды лет назад из химических веществ, к тому моменту их накопилось очень много, и, скорее всего, они находились в жидкой среде.

Химические реакции вели к усложнению органических соединений. С химической точки зрения началом жизни можно считать появление молекул, способных копировать себя, потому что самовоспроизведение – это основное свойство жизни, с этого начинается естественный отбор.

Сложные молекулы первыми научились воспроизводить себя – из материалов, которые находились в окружающем их первичном бульоне. Вероятно, первыми репликантами были не ДНК или РНК, а более простые молекулы. С появлением ДНК на Земле стала развиваться жизнь. Известный популяризатор науки Ричард Докинз в книге «Эгоистичный ген» (прочитайте ее, если еще этого не сделали) называет наши тела и любые другие формы жизни лишь машиной для выживания ДНК.

ДНК – это молекула (файл), она несет закодированную информацию, которая записана в ее структуре в виде повторяющихся нуклеотидов. Как и любой файл, ДНК может быть скопирована и размножена. В живых организмах постоянно происходит создание копий ДНК. Такой процесс называется репликацией. С ДНК считывается информация, на основании которой строятся белки организма. Химические процессы, которые идут в открытой среде, не локализуются в одном месте, поэтому существование жизни невозможно без ограничения их в пространстве. Так возникла клеточная мембрана, так возникла клетка и постепенно бессмертный репликант (двойник).

По мнению ученых, до того как появилась первая жизнь, в первобытном бульоне было много органических веществ, которые и служили питанием первым организмам. Клеточная стенка играла еще одну роль – удерживала обменные химические процессы в одном ограниченном объеме. Постепенно бессмертный репликант ДНК доусложнялся до того, что возникли мы с вами и весь живой мир, нас окружающий. История показывает, что это далеко не конец. Процесс развития и усложнения все еще продолжается. Естественный отбор – бездумный и безэмоциональный – не оставил нам никого, кто реплицировался неудачно, не имел возможности или желания это делать. Конечно, у примитивной формы жизни нет сознания и она не ставит перед собой цели выжить. И вообще не ставит никаких целей – она хоть и относительно сложный, но все же просто каскад химических реакций. Естественный отбор, основной двигатель эволюции, привел к тому, что снова и снова повторялись те из этих химических реакций, которые можно назвать успешными и полезными.

Когда между креационистами (см. вставку с. 12) и учеными идет спор о последовательной эволюции, первые приводят в качестве примера глаз – очень сложный орган, который, по их мнению, не мог возникнуть в результате естественного отбора. Именно поэтому мы вступаем с ними в воображаемую дискуссию.

Фактически никакого спора давно нет. Ученые – профессионалы, занимающиеся биологией, – не ставят под сомнение факт эволюции зрения и всего живого мира. Когда я говорю о споре с креационистами, то имею в виду, что есть приверженцы различных религий, приводящие свои аргументы, которые могут произвести впечатление и показаться убедительными для неспециалистов. Что касается науки как среды общения ученых, эволюция – не просто теория, это факт. Обсуждаются лишь детали и уточнения.

Креационизм

Религиозная и философская концепция, согласно которой основные формы органического мира, человечество, планета Земля, а также мир в целом рассматриваются как непосредственно созданные Творцом, или Богом. Креационистские концепции варьируются от чисто религиозных и философских до претендующих на научность.

Очень многие креационисты понимают эволюцию неправильно – как случайность. Поэтому они ставят неправильные вопросы, выдавая их за основные вопросы эволюции, и сами же на них отвечают. Мне была бы интересна дискуссия с креационистами. Думаю, стоит обсудить этот момент, чтобы уже не возвращаться к нему. В отношении глаза приводится постулат неупрощаемой сложности (irreducible complexity). Американский биохимик Майкл Бихи (Michael Behe)[1] сформулировал концепцию, которая заключается в том, что некоторые структуры не могли возникнуть благодаря процессу эволюции, потому что любые предшествующие стадии развития этого органа не выполняли бы требующиеся от него функции и, следовательно, не могли бы закрепиться, за ненадобностью хозяину. Будучи обузой, они снижали бы его шансы на выживание (но все же справедливо подчеркивается, что естественный отбор не оставляет ничего лишнего, из того что может понадобиться следующим поколениям). Примеров много. У змеи якобы укус не может быть ядовитым потому, что создание сразу сложного яда маловероятно, а яд, безвредный для жертвы, не закрепился бы, потому что это бесполезно. Следовательно, вся система ядовитого укуса змеи не может быть реализована путем отбора. Электрический орган ската бесполезен на всех стадиях, когда сила тока была недостаточной, поэтому каким-то образом развился сразу мощный разряд. Бихи так увлекся этой концепцией, что даже написал книгу, в которой пришел к выводу, что через случайные мутации эволюция невозможна. Глаз человека чаще всего упоминается в связи с концепцией неупрощаемой сложности. Согласно доводам креационистов, предглаз не может быть выгоден своему обладателю, следовательно, его не могло бы быть, а если представить себе, что глаз сразу возник таким сложным, то легче допустить, что его создал Бог: случайность не может быть творцом такой сложности.

В понимании обывателя случайность – основной двигатель эволюции, и у него появляется вопрос: может ли такой сложный орган, как глаз, возникнуть случайно? Надо отдать должное: образованные креационисты и религиозные деятели не отрицают биологическую эволюцию, понимают ее и таких вопросов не ставят. Согласных с тем, что биологическая эволюция – факт, в настоящее время становится все больше, и среди них можно встретить даже епископов.

Однако на вопрос, может ли глаз возникнуть по воле случая, ответ должен быть таким: конечно же нет. Глаз – это результат работы естественного отбора, который совсем не случаен.

Ошибка концепции неупрощаемой сложности заключается именно в том, что на самом деле более простой глаз идеально подходил его обладателю, то есть нашему предку. Каждое последовательное изменение было полезно его хозяину и в возникающих условиях помогало ему выжить. Плоскому червю будет мешать совершенный глаз человека и даже рыбы, для него совершенен именно его примитивный, в нашем понимании, глаз, именно такой нужен ему для выживания.

Случайность лишь предлагает естественному отбору различные варианты, при этом она опять же не так важна. У эволюции жизни на Земле было очень много времени для случайностей. Не возникнет эта случайность сегодня – возникнет завтра, через 100 или 1000 лет. По нашим меркам это большие сроки, по меркам эволюции – ничтожные, однако они могут многое менять.

Приведу пример – аналогию с нобелевскими лауреатами. Насколько справедливым будет утверждение, что Норвежский нобелевский комитет награждает премиями «случайных прохожих»? Абсурд. Тем не менее нобелевские лауреаты – вполне себе «прохожие», и во многом случайные. Просто чтобы получить Нобелевскую премию, нужно соответствовать еще нескольким крайне незначительным параметрам. Их не так много: необходимо иметь высокий уровень владения темой, понять, какое значимое для человечества открытие просится быть открытым, и совершить его. Естественный отбор, а не случайность: сначала из тысяч юношей и девушек остались те, кто заинтересуется биологией и медициной; затем приемная комиссия отбирает тех, кто поступит в университет; среди окончивших остаются те, кому нескучно заниматься наукой, а среди занимающихся – кто-то понял, на пороге чего он стоит, и сделал открытие. И вот только таких «прохожих» видит комитет по Нобелевской премии. Чем еще хорош пример с нобелевскими лауреатами? Мы чтим и уважаем этих людей. Однако вполне отчетливо понимаем, что, если конкретный ученый в этом году не сделает какое-то значимое открытие, оно все равно будет сделано, причем очень скоро, и тогда лауреатом станет просто кто-то другой, а мы, потребители науки, ничего не потеряем. Точно такая же тенденция наблюдается и в процессе эволюции. Так, например, удобные новшества появлялись в процессе эволюции несколько раз и иногда разными путями.

Естественный отбор

В результате естественного отбора чаще выживают те, кто максимально адаптирован к окружающей среде. Термин популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая этот процесс с искусственным отбором, современная форма которого – селекция. Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе тоже происходит отбор наиболее удачных, лучших организмов, но в роли оценщика полезности свойств выступает не человек, а среда обитания. Материалом как для естественного, так и для искусственного отбора служат небольшие наследственные изменения, накапливающиеся из поколения в поколение.

Доводы креационистов эмоциональны. Вероятно, креационизм и религия дают человеку смысл существования, чем и притягательны, а также возможность воспринимать свою жизнь как проявление какой-то цели и предназначения. Увы, вынужден разочаровать: наше существование – лишь следствие бесцельного развития живого мира под влиянием естественного отбора. Бессмертные репликанты-ДНК путешествуют во времени, а мы – лишь машины для их выживания. Но раз уж нам дан интеллект, никто не мешает самим устанавливать смысл и цели своего присутствия на Земле. Например, изучать природу и побуждать к тому же других путем написания книг.

Естественный отбор слеп, глуп и безэмоционален. Каскады химических реакций, идущих тем путем, что и вся система, сохранились, остальные – миллионы неудачных – канули в Лету. Они прервались, не произошли, не стали началом каскада превращений, который длится миллиарды лет. Все это время жизнь на планете Земля продолжается, постоянно проходя через сито изменяющихся условий существования. Ричард Докинз[2] называл естественный отбор слепым часовщиком (так называется его книга Blind Watchmaker), имея в виду, что он слепо и без эмоций создает шедевр, просто отсеивая все несовершенное. Это ответ на известную «Аналогию часовщика». Часы не могут возникать постепенно, шестеренка за шестеренкой, из-за случайных изменений. У них есть конкретный создатель. Правда, это не дядька с бородой на облаках, а слепой часовщик – естественный отбор.

Рис. 1. Старинный часовой механизм

Слепой часовщик – это еще один ответ концепции неупрощаемой сложности. Часы – очень сложный механизм, они не могут возникнуть из-за случайных изменений. Однако в правильной дискуссии аналогия не может быть средством аргументации. Последовательные изменения и адаптация могут приводить к развитию очень сложных органов у животных, и глаз – яркий тому пример.

Надо сказать, что естественный отбор – не одно из равнозначных мнений о причине многообразия жизни на Земле наряду с креационизмом, а современное научное представление о таком многообразии. Естественный отбор – это не что-то, похожее на взрыв в типографии, в результате которого случайно набирается несколько томов «Войны и мира» (именно такой пример я слышал от креационистов); в нем нет случайного создания глаза, есть сито, позволяющее выжить тем, кто лучше других и чья случайность оказалась более удачной.

Зрение тоже произошло в результате естественного отбора, так возник и наш глаз, и совершенно непохожие на него прекрасные глаза других живых существ.

Рис. 2. Строение глаза

Мы не видим так, как другие живые организмы. Многие из них видят глазами, но при этом не осознают увиденный мир. Позже мы разберемся, что мы и сами-то неодинаковы. Все многообразие вариантов зрения повторяет многообразие жизни на Земле, появившееся благодаря биологической эволюции.

В этой книге я не буду углубляться в вопросы эволюции и доказывать то, что она есть, мысленно споря с креационистами. После Ричарда Докинза это вообще очень сложно сделать. Однако если для вас эти вопросы еще не решены окончательно, рекомендую обратиться к его книгам. В то же время мы будем постоянно вспоминать вопросы эволюции, разбирая различные аспекты, связанные с физиологией зрения. В любом случае будем опираться уже на биологическую эволюцию как на очевидный факт.

Случайность – фактор, предлагающий новые варианты. В плане эволюции – это случайное изменение в генетическом коде, которое может передаваться следующему поколению. В медицине такие случайности называют мутацией de novo[3] – то есть изменением в генетическом коде, возникшим вместе с организмом, причем изменение это не унаследовано от родителей. Мутация de novo только появилась, но в дальнейшем имеет шанс передаваться следующим поколениям.

Хорошее встречается и закрепляется

Бывала ли в вашей жизни абсолютно случайная ситуация, которая как-то помогла? Редко, но такое происходит. В большинстве случаев неожиданности нарушают привычный порядок вещей и приносят дискомфорт. Авария в метро, когда вы спешите на работу, протечка крана, пробки на дорогах. Неприятные случайности – как мутации, случайные изменения в геноме – редко приводят к удачным изменениям, которые бы повысили вероятность того, что организм будет более совершенным, и увеличат вероятность его выживания, а следовательно у него будет возможность оставить потомство. В лучшем случае новые мутации не скажутся никак, в худшем – проявятся наследственным заболеванием. Но бывает и так, что случайность ведет к положительным моментам: вы застряли в лифте и завели нужный деловой контакт. Если такая случайность меняет ген и помогает размножиться, то это изменение закрепится.

Приведу пример. Предки млекопитающих обладали четырехкомпонентным зрением, то есть имели четыре типа колбочек, позволяющих отлично различать цвета. Тип колбочек зависит от типа фоторецепторного белка, опсина, который они содержат.

Четыре типа опсина появляются в колбочках потому, что есть гены, несущие информацию об их строении. Первые млекопитающие вели ночной образ жизни, в результате чего потеряли гены двух опсинов, и теперь большинство млекопитающих имеют двухкомпонентное цветовое зрение (бихроматы). В какой момент и почему это произошло? Кому мешало тетрахроматическое зрение, и зачем от него избавляться? Почему бы не оставить его на всякий случай? Вдруг пригодится когда-нибудь. Если у живого организма имеется четыре типа колбочек, двумя из которых он никогда не пользуется (или пользуется крайне редко), то два типа колбочек и два гена, кодирующих в них опсины, передающиеся из поколения в поколение, бесполезны. Кому они мешают? Они занимают полезное место на сетчатке. Если присутствуют никогда не работающие фоторецепторы, то плотность работающих будет ниже, следовательно, разрешение видимого изображения – меньше. Если вдруг случится мутация, в результате которой один тип колбочек перестанет функционировать и исчезнет, ее обладатель с большей вероятностью выживет, потому что освободится место для полезных колбочек и соответственно преимущества к выживанию. Переход на дихроматическое зрение оказался критичным для выживания первых млекопитающих. Забегая вперед, скажу, что морские млекопитающие утратили еще один опсин, стали монохроматами (различающими один цвет) – и выиграли.

Вот так, казалось бы, ухудшение функционирования органа по одному параметру дает существенные преимущества в другом. У современного человека потеря цветового зрения называется ахроматопсией: таким людям сложно ориентироваться днем, они не различают цвета. У первых млекопитающих потеря опсинов привела к повышению шансов на выживание.

Я подчеркиваю, что окружающая среда не стимулирует возникновение новых черт у живых организмов, а просто оставляет их живыми. Неудачники исчезли, и мы не видим ни их, ни потомства. Они просто не родились.

Как много времени нужно, чтобы измениться? Совсем чуть-чуть. Сколько нужно времени, чтобы голуби поменяли цвет оперения? Если вы много путешествуете, возможно, заметили, что в разных городах голуби разного цвета, а иногда и размера. Почему? Они такого цвета, какого цвета грунт, характерный для этого города. Это делает их менее заметными для тех, кто может на них напасть. В Москве голуби точно такого цвета, как московский асфальт. А как долго существует асфальт? Совсем недолго, если сравнивать со временем существования жизни на Земле. И если завтра придумают класть белый асфальт, скоро мы увидим белых голубей. Есть работы, показывающие, что избыточная пигментация оперения обусловлена тем, что токсины крови и тяжелые металлы связываются с пигментом, и голуби избавляются от них вместе с перьями. Сколько времени существуют вредные выхлопы? Цвет голубей изменился очень быстро и изменится снова. Почему? Потому что у них, как и у всего животного мира, тяжелая жизнь, и многое важно для ее сохранения.

К чему я это говорю? К тому, что не должно складываться впечатление, что какие-то события в эволюции – явление совсем маловероятное. На примере голубей мы видим изменения, происходящие в очень короткое время – одно-два человеческих поколения. И нет принципиальной разницы, цвет ли это оперения или количество опсинов в колбочках сетчатки. Огромное количество особей и сменяющихся поколений увеличивают вероятность, казалось бы, маловероятных событий.

Еще примеры? Раз уж мы отвлеклись на голубей, пожалуйста. Перьевая вошь живет в их оперении, питается частичками кожи и, собственно, перьями. Учеными найдена ископаемая вошь, жившая 44 млн лет назад с перьями в кишечнике, такая же живет сейчас. Это наводит на мысль, что она уже давно занимается одним и тем же и не собирается меняться глобально. Сара Э. Буш[4] и ее коллеги отловили 96 голубей разных цветов в районе Солт-Лейк-Сити, очистили их от паразитов и заразили другими, после чего дали голубям жить четыре года обычной жизнью. Через какое-то время исследователи заметили, что вши стали менять цвет в зависимости от цвета оперения голубей. Притом это происходило только в тех случаях, если голуби чистили перья. Когда исследователи не давали голубям этого делать, цвет вшей не менялся. Процесс чистки перьев в таком случае был естественным отбором и за четыре года полностью менял цвет популяции вшей, жившей на голубе. Вошь, которая случайным образом оказалась того же цвета, что и оперение голубя, не была вычищена, оставшись незамеченной, и стала прародительницей других вшей. Такая история повторилась на каждом голубе. Эти примеры показывают, что для изменений не надо много времени, многие из них могут произойти на наших глазах.

Свет и зрение

Вся жизнь на планете зависит от энергии Солнца. Поэтому неудивительно, что множество организмов, включая те, что живут в полной темноте, развили способность реагировать на свет. Растения тянут листья к солнцу, простейшие одноклеточные плывут к свету или от него. Но только способность видеть детали этого мира и отражать их в сознании переводит восприятие света в другое измерение, которое мы называем зрением.

Зрение развивалось вместе с животным миром; оно помогает хищнику выследить жертву, а жертве – эффективнее сбежать от хищника. Зрение подстраивается под образ жизни поколений, а при удачном апгрейде, вероятно, дает возможности жить иначе.

Зрительная система всегда адаптируется к среде, где обитает ее хозяин. Человеческое зрение адаптировано к нашему образу жизни, зрительная система кита меняется для морских пучин, а глаз некоторых птиц идеален для пикирования за рыбой в воду с воздуха.

В природе многие изменения зрительного анализатора меняются в зависимости от того, как организм пользуется зрением.

Что называть зрением?

Сначала возникла светочувствительность. Наверное, не стоит называть любой ответ организма на свет светочувствительностью. Например, растения запускают каскад химических реакций под воздействием света, однако это не называется светочувствительностью. Это вопрос определения, и для нас он сейчас не настолько важен. Просто светочувствительность – еще не глаз.

Если клетка способна как-то реагировать, когда на нее падает свет, она просто может быть источником информации, есть ли свет или нет. Что можно сделать на основании такой информации? Скажем, отличить день от ночи. Клетка не может «понять» направление света. Такая информация не может быть полезной для определения направления движения «к» или «от». Чтобы светочувствительный элемент был максимально полезен, он должен дать представление о направлении света.

Определение направления света – второй и более важный шаг. Забегая вперед, скажу, что большинство животных, включая одноклеточных, обладают такими светочувствительными органами. В противном случае просто факт наличия света несет мало полезной информации, ведь на основании полученных данных организм должен принимать какие-либо решения. Например, двигаться к свету или от него.

Электрический глаз

В электронике используют светочувствительные диоды, генерирующие электрический импульс в ответ на свет. Раньше их использовали в метро как датчик прохода. Диод «видел», что через турникет проходит человек, когда прерывался поток света от лампы напротив. Такой диод не способен определить направление света, и посторонние излучения могли бы мешать работе системы.

Инженеры решают задачу, размещая диод в специальном углублении, где свет может появиться только с одной стороны. Прерывание света указывало системе, что человек зашел между турникетами, а наличие двух диодов в разных его концах позволяло определить направление движения человека. «Зрение» машины обеспечивается экранировкой диодов и их количеством (больше одного).

Рис. 3. Единичный фоторецептор воспринимает свет, но не определяет его направление

Рис. 4. Фоторецептор с пигментной клеткой может дать представление, откуда идет свет

Любому светочувствительному элементу для определения направления света нужен экран, ведь если запретить вхождение света с одной стороны, значит, мы всегда будем знать, что он поступает только с другой.

Пигмент – идеальный экран для света. Если с какой-то стороны от светочувствительного элемента поставить заслонку, свет будет попадать на него только с одной стороны. А значит, сигнал от такого элемента будет показывать не только наличие света, но и его направление. Способность к движению – обязательное условие для возникновения такой системы. Если мы не можем двигаться «к» свету или «от» него, то информация о направлении света не имеет смысла.

Обычно экран представлен пигментным эпителием – слоем клеток, способных поглотить весь свет, уже прошедший через фоторецепторы. Благодаря экранированию глаза у примитивных предков существовала функция определения источника света, а с появлением слоя фоторецепторов и пигментных клеток – возможность определять картину и движение предметов вокруг.

Рис. 5. Ряд фоторецепторов со слоем пигментных клеток позади него позволяет определять проекцию света и положение теней

Предглаз, у которого есть много фоторецепторов, способен на большее – он может оценить варианты освещенности поверхности. Если фоторецепторы разложить на плоскости, они будут способны воспринимать тень от объектов, находящихся напротив нее. Эта система позволяет оценивать происходящее напротив. Однако, если такую плоскость слегка закруглить, появится возможность оценивать тень от предметов по сторонам от нее и происходящее вокруг. Эти изменения ведут к формированию глаза в виде бокала, стенки которого представлены слоем фоторецепторов и пигментных клеток. Такой глаз, например, есть у плоских червей – он для них идеально подходит.

Дальнейшие изменения были направлены на оттачивание тонкостей: формирование диафрагм – радужек (различных для разных нужд), хрусталика и оптических сред, глазодвигательных мышц.

В Лундском университете[5] исследователи захотели определить, как много потребуется времени для того, чтобы сформировался такой сложный глаз, как человеческий. Начиная с плоской светочувствительной поверхности, постепенно предложили 1800 незначительных апгрейдов, которые могли бы быть выполнены естественным отбором, чтобы образовался сложный человеческий глаз. Здесь важно отметить, что любой незначительный апгрейд должен улучшать качество видимого изображения, то есть он не может быть временно бесполезным, с расчетом на будущие улучшения (он просто был бы отметен естественным отбором).

Рис. 6. Слой рецепторов и пигментный слой стали постепенно закругляться, это дает возможность воспринимать отраженный свет и оценивать его направление, не только от предметов, расположенных напротив, но и от расположенных в стороне. Такой глаз есть у наутилуса

Рис. 7. Это усовершенствованный глаз, такой как у нас. Кроме того, что глаз стал шаром, что дает возможность иметь большое поле зрения, появляется система аккомодации. Такая система необходима для высокоразвитой зрительной системы

Исследователи пришли к заключению, что такие изменения могли бы произойти за 360 000 поколений, или всего лишь за несколько сотен тысяч лет. 550 млн лет прошло с момента формирования старейших окаменелых глаз, за это время сложный глаз мог бы развиться 1500 раз. (К вопросу о незаменимых нобелевских лауреатах.)

Один раз или несколько?

Сколько раз в процессе эволюции развивалось зрение – один раз или несколько? Этот вопрос имеет право на существование, если вспомнить, что у всех живых существ есть общий предок. У всех людей – общий предок примат с остальными приматами, у первого млекопитающего – с остальными млекопитающими и т. д. до простейших форм жизни с общей бактерией и каплей в бульоне. Сколько раз за это время возникал глаз? Ответ зависит от того, что считать глазом. Большинство животных, у которых есть глаза, имеют очень сходные генетические инструкции для их построения, практически идентичные.

Если рассматривать фоторецепторные клетки, необходимые для возникновения глаза, они могли возникать много раз, эволюционировать из хеморецепторов и существовать отдельно от зрительного органа. Такое расщепление можно наблюдать в живой природе. Путей развития зрения множество, благодаря этому существует многообразие различных вариантов глаз, имеющих заметную разницу в строении.

Глаз осьминога, хоть и похож внешне на человеческий, но сильно отличается, и связано это с тем, что он прошел другой путь, приведший его к такой форме. Схожесть формы объясняется схожими задачами, которые ставит жизнь. Она настолько удивительна, что осьминоги даже имеют хрусталик, похожий на человеческий, содержащий белок кристаллин.

Схожее развитие разными путями в эволюции называется конвергенцией. Фоторецепторы сетчатки осьминога расположены кпереди от слоя нервных волокон и открыты потоку света. Это разительное отличие от глаз позвоночных, глаза которых устроены так, что фоторецепторы находятся позади слоя нервных волокон, нагромождением клеток и стволов кровеносных сосудов. Такое строение обусловлено не удобством, а тем, что этим путем пошла эволюция, а в ней есть элементы случайности, о которых мы еще вспомним.

Быть может, путь осьминога более удачен, чем наш. Мы будем неоднократно обсуждать, что расположение фоторецепторов сетчатки позади слоя нервных волокон и кровеносных сосудов не самое удачное.